10.02.2.1.2 Controlo hidrológico das taxas de perda de fitoplâncton
Dinâmica do fitoplâncton era tradicionalmente vista como resultado de uma regulação de baixo para cima, baseada na luz e na disponibilidade de nutrientes. Contudo, a descoberta de células fitoplâncton de pequeno tamanho, de protists fagotróficos e de vírus planctónicos aumentou visivelmente a nossa consciência da importância da perda de fitoplâncton nos ecossistemas aquáticos (ver Barbosa, 2009). É bem conhecido, embora frequentemente ignorado, que a floração do fitoplâncton pode surgir ou de um aumento das taxas de crescimento do fitoplâncton ou de uma diminuição das taxas de perda, ou de ambos (Cloern, 1996; Smayda, 2008). As taxas de perda de fitoplâncton compreendem processos biológicos (pastoreio, lises mediados por vírus e eucariotas, morte celular programada e agregação celular), bem como processos dirigidos fisicamente (afundamento, washout por advecção e agregação em camadas próximas à cama; Bidle e Falkowski, 2004; Cloern e Dufford, 2005; Jones et al., 2009). Os processos de perda são determinantes chave da dinâmica fitoplanctônica, mas também são fundamentais para o funcionamento do ecossistema global (Kirchman, 2000a; Cloern e Dufford, 2005). A fim de explorar a relevância das características hidrológicas para as taxas de perda do fitoplâncton, é conveniente separar os processos de perda do fitoplâncton controlados biológica e fisicamente.
Processos hidrodinâmicos (por exemplo, forçamento das marés, mistura de ventos e descarga de rios) e padrões de circulação regulam o avanço vertical e horizontal das massas de água e organismos planctónicos associados, nomeadamente aqueles com mobilidade reduzida, como o fitoplâncton. Nos estuários, as células fitoplâncton são advectadas longitudinalmente, por transporte fluvial, de locais estuarinos superiores a inferiores, sendo eventualmente exportadas para ecossistemas costeiros adjacentes. As perdas advindas do fitoplâncton são mais pronunciadas nos ecossistemas (Knoppers, 1994) ou em períodos (eventos, estações e anos) de tempos de residência hidráulica baixos (tempos de descarga elevados). Este facto é bem ilustrado pelas alterações do fitoplâncton associadas a eventos de aumento (por exemplo, cheias de rios e furacões) ou diminuição do tempo de residência (encerramento de estuários construídos em barra; ver revisão Cloern e Jassby, 2008). Em um período de tempo mais longo, anos de aumento do fluxo fluvial estão geralmente relacionados a atrasos no desenvolvimento sazonal do fitoplâncton estuarino (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al, 2008), e reduções na biomassa fitoplanctônica devido ao aumento do avanço do fitoplâncton (mas ver Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Forçamento das marés induz uma mistura horizontal e vertical substancial, assim como o deslocamento a montante e a jusante do fitoplâncton ao longo do eixo estuarino. A mistura induzida pela maré e o avanço contribuem para as perdas de fitoplâncton, mas as trocas entre habitats ou ecossistemas interligados devem evidentemente ser levadas em consideração. O transporte lateral do fitoplâncton de águas rasas, habitats doadores (por exemplo, cardumes laterais) geralmente subsidia habitats mais profundos, habitats receptores (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007), e pode ser usado para explicar a alta produção de fitoplâncton sob condições rigorosas de luz (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Em geral, altas taxas de descarga são usadas como explicação para a resistência do ecossistema à eutrofização (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), e a descarga fraca tem sido referida como uma condição que favorece a proliferação de algas prejudiciais (HABs) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Contudo, a relação entre a biomassa do fitoplâncton e o tempo de descarga varia dentro e através dos ecossistemas porque reflecte o equilíbrio global entre crescimento e perda de fitoplâncton (ver Lucas et al., 2009).
As águas oceânicas são também uma fonte de biomassa fitoplâncton para estuários e ecossistemas costeiros próximos, sob condições oceanográficas específicas. Os eventos de afloramento podem fornecer biomassa fitoplâncton produzida na costa para estuários e lagoas costeiras adjacentes (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), e dinoflagelados dentro de zonas frontais offshore (bancos de sementes pelágicas) podem ser advindos em terra, semeando flores próximas da costa (Smayda, 2002). Além disso, os processos oceânicos também podem afetar indiretamente os ecossistemas estuarinos adjacentes. Alterações na circulação e descarga da água dentro das Rias Baixas (NW Espanha) nas últimas décadas, causadas por uma redução na intensidade de afloramento costeiro, foram recentemente consideradas responsáveis pelo aumento da recorrência de florações de dinoflagelados nocivos, e por efeitos dramáticos no cultivo de mexilhões (Álvarez-Salgado et al, 2008).
O afundamento do fitoplâncton fora da zona eufótica constitui uma perda relevante principalmente para células de fitoplâncton não móveis, não flutuantes, grandes e mineralizadas ou estádios de vida (mas ver Kahl et al., 2008). A estabilidade da coluna d’água, dependente da mistura movida pela maré e pelo vento e da estratificação térmica e salina, é um modulador chave das taxas de afundamento do fitoplâncton. As perdas de fitoplâncton por afundamento são geralmente consideradas negligenciáveis em estuários rasos, mistos e mais pronunciadas em ecossistemas estuarinos e costeiros estratificados. Em condições estratificadas, o aumento da deposição de biomassa fitoplanctônica às vezes leva a hipóxia de fundo ou eventos de anóxia (Cloern, 2001). A turbulência e as condições hidrodinâmicas também regulam a agregação do fitoplâncton em camadas próximas da camada de penugem (Jones et al., 2009), a ressuspensão dos microfito bentos (ver Underwood e Kromkamp, 1999), e o recrutamento das fases de repouso do fitoplâncton dos sedimentos para a coluna de água (Rengefors et al, 2004).
Como os processos de perda conduzidos fisicamente, os processos biológicos que levam à mortalidade fitoplâncton (por exemplo, pastoreio, lises, morte celular programada e agregação) também são afetados por características hidrológicas. A morte celular programada e a agregação são geralmente induzidas por stress ambiental (por exemplo, privação de nutrientes e luz, e radiação ultravioleta; Bidle e Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), que estão visivelmente ligados a processos climáticos e hidrológicos (ver secção anterior). Os vírus, de longe as entidades biológicas mais abundantes nos ecossistemas aquáticos, são sensíveis à radiação ultravioleta, à temperatura e às partículas orgânicas e inorgânicas em suspensão (ver revisões Wilhelm e Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Assim, tanto os processos climáticos (aquecimento de superfície e irradiação) como hidrodinâmicos (mistura vertical, atenuação da luz, ressuspensão de sedimentos e fluxo fluvial) devem ser considerados potenciais determinantes dos lisos virais fitoplanctônicos. Além disso, condições ambientais que promovem alta densidade de células hospedeiras e intensificação da turbulência irão aumentar as taxas de contato entre vírus e células hospedeiras específicas, melhorando os lisos induzidos por vírus (ver Wilhelm e Matteson, 2008).
Grazing by pelagic and benthic herbivores is currently considered a major mortality source for phytoplankton. O fitoplâncton foi classicamente atribuído a organismos multicelulares, tais como copépodes (Underwood e Kromkamp. 1999; Knox, 2001). No entanto, reconhecemos agora que o microzooplâncton é o principal herbívoro que consome, em média, 60% da produção diária de fitoplâncton nos ecossistemas estuarinos e costeiros (ver Calbet e Landry, 2004). O microzooplâncton é dominado por protistas fagotróficos, tais como nanoflagelados aplastídeos, ciliados e dinoflagelados heterotróficos, e tem impacto numa vasta gama de tamanhos de células fitoplanctónicas (Sherr e Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). Devido à sua superficialidade, os ecossistemas costeiros estuarinos e costeiros próximos são frequentemente caracterizados por um intenso acoplamento bentado-pelágico. Consequentemente, a pastagem de fitoplâncton por alimentadores de suspensão bentónica é também um factor relevante de variabilidade anual e interanual do fitoplâncton (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al, 2008).
As taxas de crescimento dos herbívoros metazoários (ver secção 10.02.3) e dos protistas fagótrofos são regulados pelo seu ambiente interno (por exemplo, ultraestruturas de alimentação, capacidades de mecanorrecepção e quimiorrecepção, estado fisiológico, e história alimentar), e pelo ambiente externo. O ambiente externo inclui variáveis dependentes da disponibilidade e características das presas (por exemplo, abundância, tamanho, mobilidade, composição bioquímica, estado fisiológico, características da superfície e propriedades de resistência ao pastoreio) e variáveis independentes das presas. Entre estas últimas, temperatura, salinidade, luz, radiação ultravioleta, concentrações de nutrientes, turbulência, partículas nãorazíveis em suspensão e compostos tóxicos podem regular a atividade de alimentação (ver Montagnes et al., 2008a e suas referências). A maioria destas variáveis externas estão claramente sob forte controlo climático e hidrológico (ver secção anterior).
As tendências interanuais do fitoplâncton nos ecossistemas estuarinos e costeiros podem ser usadas para ilustrar os efeitos dos processos hidrológicos locais e globais no pastoreio fitoplâncton. Recentemente, foi feita a hipótese de aumentos de temperatura a longo prazo para causar reduções na biomassa do fitoplâncton e na intensidade de floração em ecossistemas estuarinos e costeiros através de uma estimulação indireta mediada pela temperatura de seus pastos metazoários (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman e Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Demonstrou-se que as mudanças no fluxo do rio influenciam indiretamente as taxas de pastoreio do fitoplâncton através de sua propagação ao longo das cascatas tróficas. Nos tributários da Baía de Chesapeake (NE EUA), durante os anos de alto fluxo, aumentou o controle do pastoreio de microzooplâncton (grazers) através de copépodes, aliviando o controle top-down do fitoplâncton. Assim, a redução da pastagem de microzooplâncton no fitoplâncton, e não apenas o aumento da disponibilidade de nutrientes, pode potencialmente explicar o aumento da biomassa do fitoplâncton durante os períodos de alto fluxo (Reaugh et al., 2007).
Os processos climáticos e oceânicos globais do campo radicular podem também afectar as taxas de pastagem do fitoplâncton nos ecossistemas estuarinos. De facto, as alterações do regime de afloramento inter-decadal foram recentemente ligadas ao aumento da biomassa fitoplâncton na Baía de São Francisco (SW EUA), através de cascatas tróficas. Neste caso, o aumento da intensidade de afloramento promoveu o transporte de predadores bivalves para a baía, levando subsequentemente à supressão do seu controlo sobre o fitoplâncton (ver Cloern et al., 2007).
Variabilidade anual e interanual do fitoplâncton na baía de São Francisco ilustra claramente a relevância dos predadores bentónicos como fontes de mortalidade fitoplanctónica (ver Cloern, 1996). O impacto dos alimentadores de suspensão bentônica no fitoplâncton é controlado conjuntamente pela batimetria do ecossistema, taxas de filtração dos predadores e hidrodinâmica sobreposta (por exemplo, mistura vertical movida pelo vento e pela maré; Jones et al., 2009). O pastoreio bentónico no fitoplâncton é normalmente melhorado durante períodos de maior mistura vertical, como os períodos de verão e primavera (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). O aumento da pastagem bentônica (e as perdas advectivas das marés) podem explicar, até certo ponto, porque as marés da primavera geralmente promovem baixas taxas líquidas de crescimento do fitoplâncton (Cloern, 1996; Barbosa, 2006), e porque os estuários de macro marés geralmente têm uma biomassa média anual de fitoplâncton menor do que os estuários de micro marés para uma determinada entrada média de nutrientes (Monbet, 1992).