10.02.2.1.2 A fitoplanktonveszteség hidrológiai szabályozása
A fitoplankton dinamikáját hagyományosan az erőforrások által vezérelt, alulról felfelé irányuló, a fény és a tápanyagok elérhetősége által befolyásolt szabályozás eredményének tekintették. A kisméretű fitoplanktonsejtek, a fagotróf protiszták és a planktonikus vírusok felfedezése azonban látványosan ráébresztett bennünket a fitoplanktonveszteség fontosságára a vízi ökoszisztémákban (lásd Barbosa, 2009). Jól ismert, bár gyakran figyelmen kívül hagyják, hogy a fitoplanktonvirágzás létrejöhet akár a fitoplankton növekedési rátájának növekedése, akár a veszteségek csökkenése, akár mindkettő következtében (Cloern, 1996; Smayda, 2008). A fitoplankton veszteségrátája biológiai folyamatokból (legeltetés, vírus- és eukarióta-mediált lízis, programozott sejthalál és sejtaggregáció), valamint fizikailag vezérelt folyamatokból (süllyedés, advekció általi kimosódás és aggregáció a meder közeli bolyhos rétegekben; Bidle és Falkowski, 2004; Cloern és Dufford, 2005; Jones et al., 2009) áll. A veszteségfolyamatok a fitoplankton dinamikájának kulcsfontosságú meghatározói, de a globális ökoszisztéma működése szempontjából is alapvető fontosságúak (Kirchman, 2000a; Cloern és Dufford, 2005). A hidrológiai jellemzőknek a fitoplanktonveszteség mértékére gyakorolt jelentőségének feltárásához célszerű elkülöníteni a biológiailag és fizikailag szabályozott fitoplanktonveszteség-folyamatokat.
A hidrodinamikai folyamatok (pl. árapálykényszer, szélkeveredés és folyóvízi lefolyás) és a keringési minták szabályozzák a víztömegek és a kapcsolódó planktonikus szervezetek, nevezetesen a csökkent mobilitásúak, mint a fitoplankton, vertikális és horizontális advekcióját. A torkolatokban a fitoplanktonsejtek a folyók által vezérelt szállítással hosszirányban kerülnek a torkolat felső és alsó részeiről a torkolatokba, és végül a szomszédos part menti ökoszisztémákba kerülnek. Az advektív fitoplankton kimosódási veszteségek kifejezettebbek az ökoszisztémákban (Knoppers, 1994) vagy az alacsony hidraulikus tartózkodási idővel (magas kiöblítési idővel) jellemezhető időszakokban (események, évszakok és évek). Ezt a tényt jól szemléltetik a megnövekedett (pl. folyóárvizek és hurrikánok) vagy csökkent tartózkodási idővel járó eseményekhez (sávos torkolatok lezárása; lásd Cloern és Jassby, 2008) kapcsolódó fitoplankton-változások. Hosszabb időskálán a megnövekedett folyóvízhozamú évek általában a torkolati fitoplankton szezonális fejlődésének késésével járnak (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al., 2008), valamint a fitoplankton biomassza csökkenése a megnövekedett fitoplankton advekció miatt (de lásd Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
A dagálykényszer jelentős horizontális és vertikális keveredést, valamint a fitoplankton felfelé és lefelé történő elmozdulását idézi elő a torkolati tengely mentén. Az árapály okozta keveredés és advekció hozzájárul a fitoplankton kimosódási veszteségeihez, de nyilvánvalóan figyelembe kell venni az egymással összekapcsolt élőhelyek vagy ökoszisztémák közötti cseréket is. A fitoplankton laterális transzportja a sekély vizű, donor élőhelyekről (pl. oldalirányú zátonyok) általában a mélyebb, recipiens élőhelyeket támogatja (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007), és ez magyarázhatja a magas fitoplanktontermelést szigorú fényviszonyok mellett (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Összességében a magas átmosódási arányt az ökoszisztémák eutrofizációval szembeni ellenállásának magyarázataként használják (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), a gyenge átmosódást pedig a káros algavirágzásoknak (HAB) kedvező feltételként említik (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). A fitoplankton biomassza és az átöblítési idő közötti kapcsolat azonban az ökoszisztémákon belül és azok között is változik, mivel a fitoplankton globális növekedési-veszteség egyensúlyát tükrözi (lásd Lucas et al., 2009).
Az óceáni vizek is a fitoplankton biomassza forrását jelentik a torkolatok és a partközeli parti ökoszisztémák számára, meghatározott oceanográfiai feltételek mellett. A feláramlási események part menti eredetű fitoplankton-biomasszát juttathatnak a szomszédos torkolatokba és part menti lagúnákba (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), és a tengeri frontzónákban található dinoflagellák (pelágikus magbankok) a partra szállhatnak, ami a partközeli virágzásokat táplálja (Smayda, 2002). Ezenkívül az óceáni folyamatok közvetve hatással lehetnek a szomszédos torkolati ökoszisztémákra is. A Rias Baixas (Északnyugat-Spanyolország) belsejében az elmúlt évtizedekben a vízkeringés és az átmosás megváltozását, amelyet a parti feláramlás intenzitásának csökkenése okozott, nemrégiben felelősnek tekintették a káros dinoflagellák virágzásának megnövekedett gyakoriságáért, valamint a kagylótelepek tenyésztésére gyakorolt drámai hatásokért (Álvarez-Salgado et al,
A fitoplankton elsüllyedése az eufotikus zónából elsősorban a nem mozgékony, nem bójás, nagyméretű és mineralizált fitoplanktonsejtek vagy életszakaszok esetében jelent releváns veszteséget (de lásd Kahl et al., 2008). A vízoszlop stabilitása, amely az árapály- és szélvezérelt keveredéstől, valamint a termikus és sós rétegződéstől függ, a fitoplankton süllyedési sebességének kulcsfontosságú szabályozója. A fitoplankton süllyedési veszteségeit általában elhanyagolhatónak tekintik a sekély, kevert torkolatokban, és jelentősebbnek a rétegzett torkolati és part menti ökoszisztémákban. Rétegzett körülmények között a fitoplankton biomassza fokozott lerakódása néha fenékhipoxiához vagy anoxiához vezet (Cloern, 2001). A turbulencia és a hidrodinamikai feltételek szabályozzák a fitoplankton aggregációját a meder közeli bolyhos rétegekbe (Jones et al., 2009), a mikrofitobentosz reszuszpendálását (lásd Underwood és Kromkamp, 1999), valamint a fitoplankton nyugalmi stádiumainak az üledékből a vízoszlopba történő toborzását is (Rengefors et al., 2004).
A fizikailag vezérelt veszteségfolyamatokhoz hasonlóan a fitoplanktonpusztuláshoz vezető biológiai folyamatokat (pl. legelés, lízis, programozott sejthalál és aggregáció) is befolyásolják a hidrológiai jellemzők. A programozott sejthalált és az aggregációt általában környezeti stressz (pl. tápanyag- és fényhiány, valamint ultraibolya sugárzás; Bidle és Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008) váltja ki, amely láthatóan összefügg az éghajlati és hidrológiai folyamatokkal (lásd az előző szakaszt). A vírusok, amelyek a vízi ökoszisztémákban messze a leggyakoribb biológiai egységek, érzékenyek az ultraibolya sugárzásra, a hőmérsékletre, valamint a szerves és szervetlen lebegő részecskékre (lásd a Wilhelm és Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Ezért mind az éghajlati (felszíni felmelegedés és besugárzás), mind a hidrodinamikai folyamatokat (függőleges keveredés, fénycsillapítás, üledék-felszuszpendálás és folyóáramlás) a fitoplankton vírusos lízisének lehetséges meghatározó tényezőinek kell tekinteni. Ezenkívül a gazdasejtek nagy sűrűségét és a fokozott turbulenciát elősegítő környezeti feltételek növelik a vírusok és a specifikus gazdasejtek közötti érintkezési sebességet, ami fokozza a vírusok által kiváltott lízist (lásd Wilhelm és Matteson, 2008).
A pelágikus és bentikus növényevők általi legeltetés jelenleg a fitoplankton fő mortalitási forrásának tekinthető. A fitoplankton legeltetését klasszikusan a többsejtű szervezeteknek, például a kopepodáknak tulajdonították (Underwood és Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Ma már azonban felismertük, hogy a mikrozooplanktonok a fő növényevők, amelyek átlagosan a fitoplankton napi termelésének 60%-át fogyasztják el a torkolati és part menti ökoszisztémákban (lásd Calbet és Landry, 2004). A mikrozooplanktonban a fagotróf protiszták, például aplastid nanoflagellák, ciliáták és heterotróf dinoflagellák dominálnak, és a fitoplankton sejtméretek széles skálájára hatnak (Sherr és Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes és mtsai., 2008a). Sekélységük miatt a torkolati és partközeli part menti ökoszisztémákat gyakran intenzív fenék-felszíni kapcsolat jellemzi. Következésképpen a fitoplankton benti szuszpenziós táplálékevők általi legeltetése szintén fontos tényezője a fitoplankton éves és évközi változékonyságának (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al…), 2008).
A metazoai növényevők (lásd a 10.02.3. szakaszt) és a fagotróf protiszták legelési sebességét a belső környezetük (pl. táplálkozási ultrastruktúra, mechanorecepciós és kemorecepciós képességek, fiziológiai állapot és táplálkozási előzmények), valamint a külső környezet szabályozza. A külső környezet magában foglalja a zsákmány elérhetőségétől és jellemzőitől függő változókat (pl. abundancia, méret, mobilitás, biokémiai összetétel, fiziológiai állapot, felszíni jellemzők és legelési ellenállási tulajdonságok) és a zsákmánytól független változókat. Az utóbbiak közül a hőmérséklet, a sótartalom, a fény, az ultraibolya sugárzás, a tápanyagkoncentráció, a turbulencia, a lebegő, nem zúzható részecskék és a toxikus vegyületek szabályozhatják a táplálkozási aktivitást (lásd Montagnes et al., 2008a és hivatkozások). E külső változók többsége egyértelműen erős éghajlati és hidrológiai kontroll alatt áll (lásd az előző szakaszt).
A torkolati és part menti ökoszisztémák évközi fitoplankton-trendjei felhasználhatók a helyi és globális hidrológiai folyamatok fitoplankton-legeltetésre gyakorolt hatásainak szemléltetésére. A közelmúltban feltételezték, hogy a hosszú távú hőmérséklet-emelkedés a metazoás legelők közvetett, hőmérséklet által közvetített stimulálása révén csökkenti a fitoplankton biomasszáját és a virágzás intenzitását a torkolati és part menti ökoszisztémákban (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman és Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Kimutatták, hogy a folyók vízhozamának változásai közvetve befolyásolják a fitoplankton legelési arányát a trofikus kaszkádok mentén történő terjedésük révén. A Chesapeake-öböl (USA északkeleti része) mellékfolyóiban a magas vízhozamú években a mikrozooplankton (legelők) kopepodák általi fokozott legelési kontrollja enyhítette a fitoplankton felülről lefelé irányuló kontrollját. Így a mikrozooplanktonok fitoplanktonon való csökkentett legeltetése, és nem csak a megnövekedett tápanyag-ellátottság, potenciálisan magyarázhatja a fitoplankton biomassza növekedését a magas folyami áramlású időszakokban (Reaugh et al., 2007).
A távoli globális éghajlati és óceáni folyamatok is befolyásolhatják a fitoplankton legeltetési arányát a torkolati ökoszisztémákban. Valóban, az évtizedek közötti feláramlási rendszer változásait nemrégiben a trofikus kaszkádokon keresztül összefüggésbe hozták a fitoplankton biomassza növekedésével a San Francisco-öbölben (USA délnyugati része). Ebben az esetben a megnövekedett feláramlási intenzitás elősegítette a kéthéjú ragadozók öbölbe szállítását, ami később a fitoplankton feletti kontrolljuk visszaszorulásához vezetett (lásd Cloern et al., 2007).
A San Francisco-öbölben a fitoplankton éves és évközi változékonysága világosan szemlélteti a benti ragadozók jelentőségét a fitoplankton pusztulásának forrásaként (lásd Cloern, 1996). A benti szuszpenziós táplálékevők fitoplanktonra gyakorolt legelő hatását az ökoszisztéma batimetriája, a ragadozók szűrési rátája és a feletti hidrodinamika (pl. szél- és árapályvezérelt vertikális keveredés; Jones et al., 2009) együttesen szabályozza. A fitoplankton benti legeltetése általában fokozott vertikális keveredési időszakokban, például a nyári és tavaszi dagályos időszakokban fokozódik (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). A fokozott benti legeltetés (és a dagályos advektív veszteségek) bizonyos mértékig magyarázatot adhatnak arra, hogy a tavaszi dagály általában miért segíti elő az alacsony nettó fitoplankton növekedési rátát (Cloern, 1996; Barbosa, 2006), és hogy a makrotidális torkolatokban adott átlagos tápanyagbevitel mellett miért alacsonyabb az átlagos éves fitoplankton biomassza, mint a mikrotidális torkolatokban (Monbet, 1992).