10.02.2.1.2 Controllo idrologico dei tassi di perdita del fitoplancton
La dinamica del fitoplancton era tradizionalmente vista come il risultato di una regolazione bottom-up guidata dalle risorse, determinata dalla luce e dalla disponibilità di nutrienti. Tuttavia, la scoperta di cellule di fitoplancton di piccole dimensioni, protisti fagotrofi e virus planctonici ha aumentato visibilmente la nostra consapevolezza dell’importanza della perdita di fitoplancton negli ecosistemi acquatici (vedi Barbosa, 2009). È ben noto, anche se spesso trascurato, che una fioritura di fitoplancton può derivare da un aumento dei tassi di crescita del fitoplancton o da una diminuzione dei tassi di perdita, o da entrambi (Cloern, 1996; Smayda, 2008). I tassi di perdita del fitoplancton comprendono processi biologici (pascolo, lisi mediata da virus ed eucarioti, morte cellulare programmata e aggregazione cellulare) e processi fisicamente guidati (affondamento, dilavamento per avvezione e aggregazione in strati di lanugine vicini al fondo; Bidle e Falkowski, 2004; Cloern e Dufford, 2005; Jones et al., 2009). I processi di perdita sono determinanti per la dinamica del fitoplancton, ma sono anche fondamentali per il funzionamento dell’ecosistema globale (Kirchman, 2000a; Cloern e Dufford, 2005). Al fine di esplorare la rilevanza delle caratteristiche idrologiche sui tassi di perdita del fitoplancton, è conveniente separare i processi di perdita del fitoplancton controllati biologicamente e fisicamente.
I processi idrodinamici (ad esempio, la forzatura delle maree, la miscelazione del vento e la portata del fiume) e i modelli di circolazione regolano l’avvezione verticale e orizzontale delle masse d’acqua e degli organismi planctonici associati, in particolare quelli con mobilità ridotta come il fitoplancton. Negli estuari, le cellule di fitoplancton vengono trasportate longitudinalmente, per mezzo del trasporto fluviale, dalle località estuariali superiori a quelle inferiori, per poi essere esportate negli ecosistemi costieri adiacenti. Le perdite per dilavamento del fitoplancton sono più pronunciate all’interno di ecosistemi (Knoppers, 1994) o periodi (eventi, stagioni e anni) di bassi tempi di residenza idraulica (alti tempi di lavaggio). Questo fatto è ben illustrato dai cambiamenti del fitoplancton associati a eventi di aumento (per esempio, inondazioni fluviali e uragani) o diminuzione del tempo di residenza (chiusura di estuari a barre; vedi la recensione di Cloern e Jassby, 2008). Su una scala temporale più lunga, gli anni di aumento del flusso fluviale sono solitamente legati a ritardi nello sviluppo stagionale del fitoplancton estuarino (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al, 2008), e riduzioni della biomassa del fitoplancton dovute all’aumento dell’avvezione del fitoplancton (ma vedi Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Il forcing di marea induce una sostanziale miscelazione orizzontale e verticale, così come lo spostamento a monte e a valle del fitoplancton lungo gli assi estuarini. Il mescolamento e l’avvezione indotti dalle maree contribuiscono alle perdite per dilavamento del fitoplancton, ma gli scambi attraverso habitat o ecosistemi interconnessi dovrebbero evidentemente essere presi in considerazione. Il trasporto laterale di fitoplancton da habitat donatori di acque poco profonde (per esempio, banchi laterali) sovvenziona comunemente habitat riceventi più profondi (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007), e può essere usato per spiegare l’alta produzione di fitoplancton in condizioni di luce stringente (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). In generale, gli alti tassi di risciacquo sono usati come spiegazione della resistenza degli ecosistemi all’eutrofizzazione (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), e un risciacquo debole è stato indicato come una condizione che favorisce le fioriture algali dannose (HABs) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Tuttavia, la relazione tra la biomassa del fitoplancton e il tempo di lavaggio varia all’interno e tra gli ecosistemi perché riflette l’equilibrio globale di crescita e perdita del fitoplancton (vedi Lucas et al., 2009).
Le acque oceaniche sono anche una fonte di biomassa di fitoplancton negli estuari e negli ecosistemi costieri vicini, in specifiche condizioni oceanografiche. Gli eventi di upwelling possono fornire biomassa di fitoplancton prodotta dalla costa agli estuari adiacenti e alle lagune costiere (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), e i dinoflagellati all’interno delle zone frontali offshore (banche di semi pelagici) possono essere trasportati sulla costa, alimentando fioriture nearshore (Smayda, 2002). Inoltre, i processi oceanici possono anche influenzare indirettamente gli ecosistemi estuarini adiacenti. Alterazioni nella circolazione dell’acqua e nel lavaggio all’interno delle Rias Baixas (Spagna nord-occidentale) negli ultimi decenni, causate da una riduzione dell’intensità dell’upwelling costiero, sono state recentemente considerate responsabili di una maggiore ricorrenza di fioriture dannose di dinoflagellate, e di effetti drammatici sulla coltivazione delle zattere di cozze (Álvarez-Salgado et al, 2008).
L’affondamento del fitoplancton lontano dalla zona eufotica costituisce una perdita rilevante soprattutto per le cellule di fitoplancton non mobili, non boati, grandi e mineralizzati o stadi di vita (ma vedi Kahl et al., 2008). La stabilità della colonna d’acqua, dipendente dalla miscelazione indotta dalle maree e dal vento e dalla stratificazione termica e salina, è un modulatore chiave dei tassi di affondamento del fitoplancton. Le perdite di affondamento del fitoplancton sono solitamente considerate trascurabili negli estuari misti e poco profondi, mentre sono più pronunciate negli ecosistemi estuarini e costieri stratificati. In condizioni stratificate, l’aumento della deposizione di biomassa di fitoplancton a volte porta a eventi di ipossia o anossia del fondo (Cloern, 2001). La turbolenza e le condizioni idrodinamiche regolano anche l’aggregazione del fitoplancton in strati di fluff vicino al fondo (Jones et al., 2009), la risospensione del microfitobenthos (vedi Underwood e Kromkamp, 1999), e il reclutamento di stadi di riposo del fitoplancton dai sedimenti nella colonna d’acqua (Rengefors et al., 2004).
Come i processi di perdita guidati fisicamente, anche i processi biologici che portano alla mortalità del fitoplancton (ad esempio, il pascolo, le lisi, la morte cellulare programmata e l’aggregazione) sono influenzati dalle caratteristiche idrologiche. La morte cellulare programmata e l’aggregazione sono solitamente indotte da stress ambientali (ad esempio, privazione di nutrienti e luce, e radiazioni ultraviolette; Bidle e Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), che sono visibilmente legati ai processi climatici e idrologici (vedi sezione precedente). I virus, di gran lunga le entità biologiche più abbondanti negli ecosistemi acquatici, sono sensibili alla radiazione ultravioletta, alla temperatura e alle particelle organiche e inorganiche sospese (vedi recensioni Wilhelm e Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Quindi, sia i processi climatici (riscaldamento superficiale e irraggiamento) che quelli idrodinamici (miscelazione verticale, attenuazione della luce, risospensione dei sedimenti e flusso del fiume) dovrebbero essere considerati potenziali determinanti delle lisi virali del fitoplancton. Inoltre, le condizioni ambientali che promuovono l’alta densità di cellule ospiti e l’intensificazione della turbolenza aumenteranno i tassi di contatto tra i virus e le cellule ospiti specifiche, migliorando le lisioni indotte dal virus (vedi Wilhelm e Matteson, 2008).
Il grazing da parte di erbivori pelagici e bentonici è attualmente considerato una delle principali fonti di mortalità per il fitoplancton. Il grazing del fitoplancton era classicamente attribuibile a organismi multicellulari, come i copepodi (Underwood e Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Tuttavia, ora riconosciamo che il microzooplancton è il principale erbivoro che consuma, in media, il 60% della produzione giornaliera di fitoplancton negli ecosistemi estuarini e costieri (vedi Calbet e Landry, 2004). Il microzooplancton è dominato da protisti fagotrofi, come nanoflagellati aplastidici, ciliati e dinoflagellati eterotrofi, e ha un impatto su un’ampia gamma di dimensioni delle cellule di fitoplancton (Sherr e Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). A causa della loro scarsa profondità, gli ecosistemi estuarini e costieri vicini sono spesso caratterizzati da un intenso accoppiamento bentonico-pelagico. Di conseguenza, il pascolo del fitoplancton da parte degli alimentatori bentonici in sospensione è anche un driver importante della variabilità annuale e interannuale del fitoplancton (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al, 2008).
I tassi di raschiamento degli erbivori metazoi (vedi Sezione 10.02.3) e dei protisti fagotrofi sono regolati dal loro ambiente interno (ad esempio, ultrastrutture di alimentazione, capacità di meccanorecezione e chemorecezione, stato fisiologico e storia di alimentazione), e dall’ambiente esterno. L’ambiente esterno include variabili che dipendono dalla disponibilità e dalle caratteristiche delle prede (per esempio, abbondanza, dimensioni, mobilità, composizione biochimica, stato fisiologico, caratteristiche della superficie e proprietà di resistenza al pascolo) e variabili indipendenti dalle prede. Tra queste ultime, la temperatura, la salinità, la luce, la radiazione ultravioletta, le concentrazioni di nutrienti, la turbolenza, le particelle sospese non grazzabili e i composti tossici possono regolare l’attività di alimentazione (vedi Montagnes et al., 2008a e riferimenti ivi). La maggior parte di queste variabili esterne sono chiaramente sotto un forte controllo climatico e idrologico (vedi sezione precedente).
Le tendenze interannuali del fitoplancton negli ecosistemi estuarini e costieri possono essere utilizzate per illustrare gli effetti dei processi idrologici locali e globali sul pascolo del fitoplancton. Gli aumenti di temperatura a lungo termine sono stati recentemente ipotizzati per causare riduzioni della biomassa del fitoplancton e dell’intensità della fioritura negli ecosistemi estuarini e costieri attraverso una stimolazione indiretta mediata dalla temperatura dei loro grazers metazoi (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman e Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). È stato dimostrato che i cambiamenti di flusso del fiume influenzano i tassi di pascolo del fitoplancton indirettamente attraverso la loro propagazione lungo le cascate trofiche. Negli affluenti della Baia di Chesapeake (NE USA), durante gli anni di alta portata del fiume, un maggiore controllo del pascolo del microzooplancton (grazers) da parte dei copepodi ha alleviato il controllo top-down del fitoplancton. Quindi, un ridotto pascolo del microzooplancton sul fitoplancton, e non solo una maggiore disponibilità di nutrienti, può potenzialmente spiegare gli aumenti della biomassa del fitoplancton durante i periodi di alta portata del fiume (Reaugh et al., 2007).
I processi climatici e oceanici globali a distanza possono anche influenzare i tassi di pascolo del fitoplancton negli ecosistemi estuarini. Infatti, i cambiamenti interdecadali del regime di upwelling sono stati recentemente collegati ad un aumento della biomassa di fitoplancton nella baia di San Francisco (SW USA), attraverso cascate trofiche. In questo caso, l’aumento dell’intensità dell’upwelling ha promosso il trasporto di predatori bivalvi nella baia, portando successivamente alla soppressione del loro controllo sul fitoplancton (vedi Cloern et al., 2007).
La variabilità annuale e interannuale del fitoplancton nella baia di San Francisco illustra chiaramente la rilevanza dei predatori bentonici come fonti di mortalità del fitoplancton (vedi Cloern, 1996). L’impatto dei predatori bentonici in sospensione sul fitoplancton è controllato congiuntamente dalla batimetria dell’ecosistema, dai tassi di filtrazione dei predatori e dall’idrodinamica sovrastante (ad esempio, la miscelazione verticale guidata dal vento e dalle maree; Jones et al., 2009). Il pascolo bentonico sul fitoplancton è solitamente aumentato durante i periodi di maggiore miscelazione verticale, come i periodi di marea estiva e primaverile (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). L’aumento del pascolo bentonico (e le perdite avettive della marea) può spiegare, in una certa misura, perché le maree primaverili di solito promuovono bassi tassi di crescita netta del fitoplancton (Cloern, 1996; Barbosa, 2006), e perché gli estuari macrotidali di solito hanno una biomassa annua media di fitoplancton più bassa rispetto agli estuari microtidali per un dato input medio di nutrienti (Monbet, 1992).