10.02.2.1.2 Hydrologische Kontrolle der Phytoplankton-Verlustraten
Die Dynamik des Phytoplanktons wurde traditionell als Ergebnis einer ressourcengesteuerten Bottom-up-Regulierung betrachtet, die durch die Verfügbarkeit von Licht und Nährstoffen bestimmt wird. Die Entdeckung kleiner Phytoplanktonzellen, phagotropher Protisten und planktischer Viren hat jedoch unser Bewusstsein für die Bedeutung des Phytoplanktonverlustes in aquatischen Ökosystemen deutlich geschärft (siehe Barbosa, 2009). Es ist bekannt, wird aber häufig übersehen, dass eine Phytoplanktonblüte entweder durch einen Anstieg der Wachstumsraten des Phytoplanktons oder durch einen Rückgang der Verlustraten oder durch beides entstehen kann (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Die Verlustraten des Phytoplanktons umfassen sowohl biologische Prozesse (Abweiden, durch Viren und Eukaryoten vermittelte Lyse, programmierter Zelltod und Zellaggregation) als auch physikalisch bedingte Prozesse (Absinken, Auswaschen durch Advektion und Aggregation in bodennahen Fluffschichten; Bidle und Falkowski, 2004; Cloern und Dufford, 2005; Jones et al., 2009). Verlustprozesse sind wesentliche Determinanten der Phytoplanktondynamik, aber auch von grundlegender Bedeutung für das Funktionieren globaler Ökosysteme (Kirchman, 2000a; Cloern und Dufford, 2005). Um die Bedeutung hydrologischer Merkmale für die Phytoplanktonverlustraten zu untersuchen, ist es zweckmäßig, biologisch und physikalisch kontrollierte Phytoplanktonverlustprozesse zu trennen.
Hydrodynamische Prozesse (z. B. Gezeiten, Winddurchmischung und Flussabfluss) und Zirkulationsmuster regulieren die vertikale und horizontale Advektion von Wassermassen und damit verbundenen planktischen Organismen, insbesondere solchen mit eingeschränkter Mobilität wie Phytoplankton. In Ästuaren werden Phytoplanktonzellen durch den flussbedingten Transport in Längsrichtung von den oberen zu den unteren Ästuaren transportiert und schließlich in die angrenzenden Küstenökosysteme exportiert. Advektive Phytoplanktonauswaschungsverluste sind innerhalb von Ökosystemen (Knoppers, 1994) oder Zeiträumen (Ereignisse, Jahreszeiten und Jahre) mit geringer hydraulischer Verweilzeit (hohe Spülzeiten) stärker ausgeprägt. Diese Tatsache wird durch die Veränderungen des Phytoplanktons im Zusammenhang mit Ereignissen mit erhöhter (z. B. Flussüberschwemmungen und Wirbelstürme) oder verringerter Verweilzeit (Schließung von Flussmündungen mit Barrieren; siehe Übersicht Cloern und Jassby, 2008) gut veranschaulicht. Auf einer längeren Zeitskala sind Jahre mit erhöhtem Flussdurchfluss in der Regel mit Verzögerungen bei der saisonalen Entwicklung des Phytoplanktons im Ästuar verbunden (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al, 2008) und eine Verringerung der Phytoplankton-Biomasse aufgrund erhöhter Phytoplankton-Advektion (siehe jedoch Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Gezeiten führen zu einer erheblichen horizontalen und vertikalen Durchmischung sowie zu einer stromaufwärts und stromabwärts gerichteten Verlagerung des Phytoplanktons entlang der Ästuarachse. Gezeitenbedingte Durchmischung und Advektion tragen zu den Phytoplanktonauswaschungsverlusten bei, aber der Austausch zwischen miteinander verbundenen Lebensräumen oder Ökosystemen sollte natürlich auch berücksichtigt werden. Der seitliche Transport von Phytoplankton aus flachen Spenderhabitaten (z. B. seitlichen Untiefen) subventioniert in der Regel tiefere Empfängerhabitate (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007) und kann zur Erklärung einer hohen Phytoplanktonproduktion unter strengen Lichtbedingungen herangezogen werden (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Insgesamt werden hohe Durchspülungsraten als Erklärung für die Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen gegenüber Eutrophierung herangezogen (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), und eine schwache Durchspülung wurde als eine Bedingung bezeichnet, die schädliche Algenblüten (HABs) begünstigt (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Die Beziehung zwischen Phytoplankton-Biomasse und Spülungszeit variiert jedoch innerhalb und zwischen den Ökosystemen, da sie das globale Gleichgewicht zwischen Wachstum und Verlust des Phytoplanktons widerspiegelt (siehe Lucas et al., 2009).
Ozeanische Gewässer sind unter bestimmten ozeanographischen Bedingungen auch eine Quelle für Phytoplankton-Biomasse in Ästuaren und küstennahen Ökosystemen. Auftriebsereignisse können küstennahe Phytoplankton-Biomasse in angrenzende Ästuare und Küstenlagunen bringen (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), und Dinoflagellaten in küstennahen Frontalzonen (pelagische Samenbanken) können an Land gebracht werden und küstennahe Blüten auslösen (Smayda, 2002). Darüber hinaus können sich ozeanische Prozesse auch indirekt auf angrenzende Ästuar-Ökosysteme auswirken. Veränderungen in der Wasserzirkulation und -durchspülung innerhalb der Rias Baixas (Nordwestspanien) in den letzten Jahrzehnten, die durch eine Verringerung der Intensität des Küstenauftriebs verursacht wurden, wurden kürzlich für das vermehrte Auftreten von schädlichen Dinoflagellatenblüten und dramatische Auswirkungen auf die Muschelflossenzucht verantwortlich gemacht (Álvarez-Salgado et al, 2008).
Das Absinken von Phytoplankton aus der euphotischen Zone stellt einen relevanten Verlust dar, vor allem für nicht bewegliche, nicht schwimmfähige, große und mineralisierte Phytoplanktonzellen oder Lebensstadien (siehe jedoch Kahl et al., 2008). Die Stabilität der Wassersäule, die von der gezeiten- und windbedingten Durchmischung sowie der thermischen und salzhaltigen Schichtung abhängt, ist ein wichtiger Modulator der Sinkgeschwindigkeit des Phytoplanktons. Phytoplankton-Sinkverluste werden in flachen, gemischten Ästuaren gewöhnlich als vernachlässigbar angesehen, während sie in geschichteten Ästuar- und Küstenökosystemen stärker ausgeprägt sind. Unter geschichteten Bedingungen führt die verstärkte Ablagerung von Phytoplankton-Biomasse manchmal zu Hypoxie- oder Anoxie-Ereignissen am Boden (Cloern, 2001). Turbulenz und hydrodynamische Bedingungen regulieren auch die Aggregation von Phytoplankton in bettnahen Fluffschichten (Jones et al., 2009), die Resuspension von Mikrophytobenthos (siehe Underwood und Kromkamp, 1999) und die Rekrutierung von Phytoplankton-Ruhephasen aus den Sedimenten in die Wassersäule (Rengefors et al., 2004).
Wie physikalisch bedingte Verlustprozesse werden auch biologische Prozesse, die zur Phytoplanktonsterblichkeit führen (z.B. Abweiden, Lyse, programmierter Zelltod und Aggregation), durch hydrologische Gegebenheiten beeinflusst. Der programmierte Zelltod und die Aggregation werden in der Regel durch Umweltstress ausgelöst (z. B. Nährstoff- und Lichtmangel und ultraviolette Strahlung; Bidle und Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), der in engem Zusammenhang mit klimatischen und hydrologischen Prozessen steht (siehe vorheriger Abschnitt). Viren, die bei weitem häufigsten biologischen Einheiten in aquatischen Ökosystemen, reagieren empfindlich auf ultraviolette Strahlung, Temperatur sowie organische und anorganische Schwebeteilchen (siehe Übersichtsarbeiten Wilhelm und Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Daher sollten sowohl klimatische (Oberflächenerwärmung und Bestrahlung) als auch hydrodynamische Prozesse (vertikale Durchmischung, Lichtabschwächung, Resuspension von Sedimenten und Flussströmung) als potenzielle Determinanten der Viruslyse von Phytoplankton angesehen werden. Darüber hinaus erhöhen Umweltbedingungen, die eine hohe Dichte von Wirtszellen und verstärkte Turbulenzen begünstigen, die Kontaktraten zwischen Viren und spezifischen Wirtszellen, was die virusinduzierte Lyse verstärkt (siehe Wilhelm und Matteson, 2008).
Das Abweiden durch pelagische und benthische Herbivoren wird derzeit als eine der Hauptmortalitätsquellen für Phytoplankton angesehen. Das Abgrasen von Phytoplankton wurde klassischerweise mehrzelligen Organismen wie Copepoden zugeschrieben (Underwood und Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Heute wissen wir jedoch, dass Mikrozooplankton die wichtigsten Pflanzenfresser sind, die im Durchschnitt 60 % der täglichen Phytoplanktonproduktion in Ästuar- und Küstenökosystemen verzehren (siehe Calbet und Landry, 2004). Das Mikrozooplankton wird von phagotrophen Protisten wie aplastischen Nanoflagellaten, Ciliaten und heterotrophen Dinoflagellaten dominiert und wirkt sich auf ein breites Spektrum von Zellgrößen des Phytoplanktons aus (Sherr und Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). Aufgrund ihrer geringen Wassertiefe sind Ästuar- und küstennahe Küstenökosysteme häufig durch eine intensive benthische und pelagische Kopplung gekennzeichnet. Infolgedessen ist das Abweiden von Phytoplankton durch benthische Suspensionsfresser auch ein wichtiger Faktor für die jährliche und interannuelle Variabilität des Phytoplanktons (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al, 2008).
Die Weideraten von metazoanen Pflanzenfressern (siehe Abschnitt 10.02.3) und phagotrophen Protisten werden durch ihre interne Umgebung (z. B. Ultrastrukturen der Nahrung, Mechanorezeptions- und Chemorezeptionskapazitäten, physiologischer Zustand und Ernährungsgeschichte) und die externe Umgebung reguliert. Die äußere Umgebung umfasst Variablen, die von der Verfügbarkeit und den Eigenschaften der Beute abhängen (z. B. Vorkommen, Größe, Mobilität, biochemische Zusammensetzung, physiologischer Zustand, Oberflächeneigenschaften und Weideresistenz), sowie Variablen, die von der Beute unabhängig sind. Zu den letzteren gehören Temperatur, Salzgehalt, Licht, ultraviolette Strahlung, Nährstoffkonzentrationen, Turbulenzen, nicht abbaubare Schwebstoffe und toxische Verbindungen, die die Fütterungsaktivität beeinflussen können (siehe Montagnes et al., 2008a und Verweise darin). Die meisten dieser externen Variablen stehen eindeutig unter starker klimatischer und hydrologischer Kontrolle (siehe vorheriger Abschnitt).
Die zwischenjährlichen Trends des Phytoplanktons in Ästuar- und Küstenökosystemen können zur Veranschaulichung der Auswirkungen lokaler und globaler hydrologischer Prozesse auf das Phytoplanktonweiden herangezogen werden. Kürzlich wurde die Hypothese aufgestellt, dass ein langfristiger Temperaturanstieg einen Rückgang der Phytoplankton-Biomasse und der Blütenintensität in Ästuar- und Küstenökosystemen durch eine indirekte, temperaturvermittelte Stimulierung ihrer metazoischen Weidegänger verursacht (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman und Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Es hat sich gezeigt, dass Veränderungen der Flussströmung die Phytoplankton-Abweideraten indirekt durch ihre Ausbreitung entlang trophischer Kaskaden beeinflussen. In Nebenflüssen der Chesapeake Bay (Nordosten der USA) wurde in Jahren mit hohem Durchfluss die Top-Down-Kontrolle des Phytoplanktons durch Copepoden durch vermehrtes Abweiden von Mikrozooplankton (Weidegänger) abgeschwächt. Somit kann ein geringeres Abweiden des Phytoplanktons durch das Mikrozooplankton und nicht nur eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit den Anstieg der Phytoplankton-Biomasse während Hochwasserperioden erklären (Reaugh et al., 2007).
Ferngesteuerte globale klimatische und ozeanische Prozesse können ebenfalls die Phytoplankton-Abweideraten in Ästuar-Ökosystemen beeinflussen. In der Tat wurden kürzlich interdekadische Änderungen des Auftriebsregimes über trophische Kaskaden mit einer erhöhten Phytoplanktonbiomasse in der Bucht von San Francisco (SW USA) in Verbindung gebracht. In diesem Fall förderte die erhöhte Auftriebsintensität den Transport von Muschelräubern in die Bucht, was in der Folge zu einer Unterdrückung ihrer Kontrolle über das Phytoplankton führte (siehe Cloern et al., 2007).
Die jährliche und interannuelle Variabilität des Phytoplanktons in der Bucht von San Francisco veranschaulicht deutlich die Bedeutung benthischer Räuber als Quelle der Phytoplanktonmortalität (siehe Cloern, 1996). Der Weideeinfluss benthischer Suspensionsfresser auf das Phytoplankton wird gemeinsam durch die Bathymetrie des Ökosystems, die Filtrationsraten der Räuber und die darüber liegende Hydrodynamik (z. B. wind- und gezeitenbedingte vertikale Durchmischung; Jones et al., 2009) gesteuert. Das benthische Abweiden von Phytoplankton wird in der Regel in Zeiten erhöhter vertikaler Durchmischung, wie z. B. während der Sommer- und Frühjahrsflut, verstärkt (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Erhöhte benthische Abweidung (und gezeitenbedingte Advektionsverluste) können bis zu einem gewissen Grad erklären, warum Springfluten in der Regel niedrige Netto-Phytoplanktonwachstumsraten begünstigen (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) und warum makrotidale Ästuare bei einem gegebenen mittleren Nährstoffeintrag in der Regel eine geringere mittlere jährliche Phytoplanktonbiomasse aufweisen als mikrotidale Ästuare (Monbet, 1992).