10.02.2.1.1.2 Hydrologisk kontrol med tab af fytoplankton
Fytoplanktondynamikken blev traditionelt set som et resultat af ressource-drevet bottom-up regulering, som var baseret på lys og næringsstoftilgængelighed. Opdagelsen af små fytoplanktonceller, phagotrofe protister og planktoniske vira har imidlertid synligt øget vores bevidsthed om betydningen af fytoplanktontab i akvatiske økosystemer (se Barbosa, 2009). Det er velkendt, selv om det ofte overses, at en fytoplanktonopblomstring kan opstå som følge af enten en stigning i fytoplanktonvækstraten eller et fald i tabsraten, eller begge dele (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Fytoplanktontab omfatter biologiske processer (græsning, virus- og eukaryotmedierede lyser, programmeret celledød og celleaggregation) samt fysisk drevne processer (synkning, udvaskning ved advektion og aggregering i lag nær bunden; Bidle og Falkowski, 2004; Cloern og Dufford, 2005; Jones et al., 2009). Tabsprocesser er centrale determinanter for fytoplanktondynamikken, men de er også grundlæggende for de globale økosystemers funktion (Kirchman, 2000a; Cloern og Dufford, 2005). For at undersøge betydningen af hydrologiske træk for tabsraten af fytoplankton er det hensigtsmæssigt at adskille biologisk og fysisk styrede tabsprocesser for fytoplankton.
Hydrodynamiske processer (f.eks. tidevandspåvirkning, vindopblanding og flodudstrømning) og cirkulationsmønstre regulerer den vertikale og horisontale advektion af vandmasser og tilhørende planktonorganismer, nemlig dem med nedsat mobilitet som fytoplankton. I flodmundinger advekteres fytoplanktonceller i længderetningen ved floddrevet transport fra øvre til nedre flodmundinger og eksporteres til sidst til tilstødende kystøkosystemer. Advektivt tab af fytoplankton er mere udtalt i økosystemer (Knoppers, 1994) eller i perioder (begivenheder, sæsoner og år) med lav hydraulisk opholdstid (høj skylningstid). Denne kendsgerning illustreres godt af fytoplanktonændringer i forbindelse med begivenheder med øget (f.eks. flodoversvømmelser og orkaner) eller nedsat opholdstid (lukning af flodmundinger med barriere; se oversigt Cloern og Jassby, 2008). På en længere tidshorisont er år med øget flodstrøm normalt forbundet med forsinkelser i den sæsonbestemte udvikling af fytoplankton i estuarinerne (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al.., 2008) og reduktioner i fytoplanktonbiomassen som følge af øget fytoplanktonadvektion (men se Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Tidalpåvirkning inducerer betydelig horisontal og vertikal opblanding samt opstrøms og nedstrøms forskydning af fytoplankton langs estuarineaksen. Tidevandsinduceret opblanding og advektion bidrager til tab af fytoplankton ved udvaskning, men der bør naturligvis tages hensyn til udvekslinger på tværs af indbyrdes forbundne habitater eller økosystemer. Lateral transport af fytoplankton fra lavvandede donorhabitater (f.eks. laterale stimer) giver ofte tilskud til dybere recipienthabitater (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007) og kan bruges til at forklare en høj fytoplanktonproduktion under strenge lysforhold (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Generelt anvendes høje skylningshastigheder som en forklaring på økosystemers modstandsdygtighed over for eutrofiering (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), og svag skylning er blevet omtalt som en betingelse, der begunstiger skadelige algeopblomstringer (HAB) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Forholdet mellem fytoplanktonbiomasse og skylningstid varierer imidlertid inden for og på tværs af økosystemer, fordi det afspejler den globale vækst-tab-balance for fytoplankton (se Lucas et al., 2009).
Oceaniske farvande er også en kilde til fytoplanktonbiomasse til flodmundinger og kystnære kystøkosystemer under specifikke oceanografiske forhold. Opblæsningshændelser kan give kystproduceret fytoplanktonbiomasse til tilstødende flodmundinger og kystlaguner (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), og dinoflagellater i offshore frontale zoner (pelagiske frøbanker) kan blive advekteret ind på land og give næring til kystnære blomstringer (Smayda, 2002). Desuden kan de oceaniske processer også indirekte påvirke de tilstødende økosystemer i flodmundingerne. Ændringer i vandcirkulationen og gennemstrømningen i Rias Baixas (nordvestlige Spanien) i løbet af de seneste årtier, forårsaget af en reduktion i opblæsningsintensiteten langs kysten, blev for nylig anset for at være skyld i en øget gentagelse af skadelige dinoflagellatopblomstringer og dramatiske virkninger på muslingeflodenes dyrkning (Álvarez-Salgado et al, 2008).
Phytoplankton, der synker væk fra den eufotiske zone, udgør et relevant tab hovedsagelig for ikke-motile, ikke-bøjelige, store og mineraliserede fytoplanktonceller eller livsstadier (men se Kahl et al., 2008). Vandsøjlens stabilitet, der afhænger af tidevands- og vinddrevet opblanding og termisk og saltstratificering, er en vigtig modulator af fytoplanktonets synkehastighed. Fytoplanktonsænkningstabet anses normalt for at være ubetydeligt i lavvandede, blandede flodmundinger og mere udtalt i stratificerede estuarine- og kystøkosystemer. Under stratificerede forhold fører øget afsætning af fytoplanktonbiomasse undertiden til hypoxi eller anoxi i bunden (Cloern, 2001). Turbulens og hydrodynamiske forhold regulerer også fytoplanktonaggregation i bundnære flufflag (Jones et al., 2009), resuspension af mikrophytobenthos (se Underwood og Kromkamp, 1999) og rekruttering af fytoplankton i hvilestadiet fra sedimenter til vandsøjlen (Rengefors et al, 2004).
Som fysisk drevne tabsprocesser påvirkes biologiske processer, der fører til fytoplanktondødelighed (f.eks. græsning, lyser, programmeret celledød og aggregering), også af hydrologiske forhold. Programmeret celledød og aggregering fremkaldes normalt af miljøstress (f.eks. næringsstof- og lysmangel og ultraviolet stråling; Bidle og Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), som er synligt forbundet med klimatiske og hydrologiske processer (se forrige afsnit). Virus, som er langt de hyppigst forekommende biologiske enheder i akvatiske økosystemer, er følsomme over for ultraviolet stråling, temperatur og organiske og uorganiske suspenderede partikler (se anmeldelser Wilhelm og Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Derfor bør både klimatiske (opvarmning af overfladen og bestråling) og hydrodynamiske processer (vertikal opblanding, lysdæmpning, resuspension af sedimenter og flodstrøm) betragtes som potentielle determinanter for fytoplanktonviral lyser. Desuden vil miljøforhold, der fremmer høj tæthed af værtsceller og intensiveret turbulens, øge kontakthastigheden mellem virus og specifikke værtsceller, hvilket vil øge de virusinducerede lyser (se Wilhelm og Matteson, 2008).
Grazing af pelagiske og bentiske planteædere anses i øjeblikket for at være en vigtig dødelighedskilde for fytoplankton. Græsning af fytoplankton blev klassisk henført til flercellede organismer, såsom copepoder (Underwood og Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Men vi erkender nu, at mikrozooplankton er de vigtigste planteædere, der i gennemsnit forbruger 60 % af den daglige produktion af fytoplankton i økosystemer i flodmundinger og kystområder (se Calbet og Landry, 2004). Mikrozooplankton domineres af phagotrofe protister, såsom aplastiske nanoflagellater, ciliater og heterotrofe dinoflagellater, og påvirker en bred vifte af fytoplanktoncellestørrelser (Sherr og Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). På grund af deres lavvandethed er økosystemer i flodmundinger og kystnære økosystemer ofte kendetegnet ved en intens bentisk-pelagisk kobling. Derfor er fytoplanktongræsning fra bentiske suspensionsfødere også en relevant drivkraft for fytoplanktonets årlige og mellemårlige variabilitet (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al,
Gravningshastighederne hos metazoiske herbivorer (se afsnit 10.02.3) og phagotrofe protister reguleres af deres indre miljø (f.eks. fødeultrestrukturer, mekanoreception og kemoreceptionskapacitet, fysiologisk tilstand og fødehistorie) og det ydre miljø. Det ydre miljø omfatter variabler, der afhænger af byttedyrenes tilgængelighed og egenskaber (f.eks. forekomst, størrelse, mobilitet, biokemisk sammensætning, fysiologisk tilstand, overfladeegenskaber og græsningsmodstandsegenskaber) og variabler, der er uafhængige af byttedyrene. Blandt sidstnævnte kan temperatur, saltholdighed, lys, ultraviolet stråling, næringsstofkoncentrationer, turbulens, suspenderede, ikke-trazable partikler og giftige forbindelser regulere fodringsaktiviteten (se Montagnes et al., 2008a og referencer heri). De fleste af disse eksterne variabler er tydeligvis under stærk klimatisk og hydrologisk kontrol (se forrige afsnit).
Fytoplankton-tendenser mellem årene i estuarine og kystnære økosystemer kan bruges til at illustrere virkningerne af lokale og globale hydrologiske processer på fytoplanktongræsning. Langsigtede temperaturstigninger er for nylig blevet anset for at forårsage reduktioner i fytoplanktonbiomasse og blomstringsintensitet i estuarine og kystnære økosystemer gennem en indirekte temperaturmedieret stimulering af deres metazoiske græssere (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman og Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Det er blevet påvist, at ændringer i vandløbsstrømmen påvirker fytoplanktonets græsningsrater indirekte gennem deres udbredelse langs trofiske kaskader. I bifloder til Chesapeake Bay (nordøstlige USA) mindskede copepodernes øgede græsningskontrol af mikrozooplankton (græssere) i år med høj vandføring i floderne den top-down-kontrol af fytoplankton. Således kan reduceret græsning af mikrozooplankton på fytoplankton, og ikke kun øget tilgængelighed af næringsstoffer, potentielt forklare stigninger i fytoplanktonbiomasse i perioder med høj vandføring (Reaugh et al., 2007).
Fjernfeltet globale klimatiske og oceaniske processer kan også påvirke fytoplanktonets græsningsrater i estuarine økosystemer. For nylig blev ændringer i det interdecadiske opdriftsregime faktisk forbundet med øget fytoplanktonbiomasse i San Francisco-bugten (SW USA) gennem trofiske kaskader. I dette tilfælde fremmede øget opblæsningsintensitet transporten af toskallede rovdyr til bugten, hvilket efterfølgende førte til en undertrykkelse af deres kontrol med fytoplankton (se Cloern et al., 2007).
Fytoplanktonets årlige og mellemårlige variabilitet i San Francisco-bugten illustrerer klart relevansen af bentiske rovdyr som dødelighedskilder for fytoplankton (se Cloern, 1996). Den græsningseffekt, som bentiske suspensionsfødere har på fytoplankton, styres i fællesskab af økosystemets bathymetri, rovdyrenes filtreringshastigheder og den overliggende hydrodynamik (f.eks. vind- og tidevandsdrevet vertikal opblanding; Jones et al., 2009). Bentisk græsning af fytoplankton øges normalt i perioder med øget vertikal opblanding, f.eks. i perioder med sommer- og forårstidevand (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Øget bentisk græsning (og advektivt tab ved tidevand) kan til en vis grad forklare, hvorfor forårstidevand normalt fremmer lave nettovækstrater for fytoplankton (Cloern, 1996; Barbosa, 2006), og hvorfor makrotidale flodmundinger normalt har en lavere gennemsnitlig årlig fytoplanktonbiomasse end mikrotidale flodmundinger for en given gennemsnitlig næringsstoftilførsel (Monbet, 1992).