10.02.2.1.2 Hydrologisk kontroll av fytoplanktonförluster
Dynamiken i fytoplankton har traditionellt setts som ett resultat av resursdriven reglering nedifrån och upp, som beror på tillgång på ljus och näringsämnen. Upptäckten av små fytoplanktonceller, phagotrofa protister och planktonvirus ökade dock synligt vår medvetenhet om betydelsen av fytoplanktonförlust i akvatiska ekosystem (se Barbosa, 2009). Det är välkänt, även om det ofta förbises, att en fytoplanktonblomning kan uppstå antingen på grund av en ökning av tillväxttakten för fytoplankton eller en minskning av förlusttakten, eller båda (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Fytoplanktonförlusterna omfattar biologiska processer (betning, virus- och eukaryotmedierade lyser, programmerad celldöd och cellaggregering) samt fysiskt drivna processer (sjunkning, utspolning genom advektion och aggregering till fluffskikt nära bädden; Bidle och Falkowski, 2004; Cloern och Dufford, 2005; Jones et al.) Förlustprocesser är viktiga bestämningsfaktorer för fytoplanktondynamiken, men de är också grundläggande för de globala ekosystemens funktion (Kirchman, 2000a; Cloern och Dufford, 2005). För att undersöka betydelsen av hydrologiska egenskaper för fytoplanktonförlusterna är det lämpligt att skilja biologiskt och fysiskt kontrollerade fytoplanktonförlustprocesser åt.
Hydrodynamiska processer (t.ex. tidvattendrivning, vindblandning och flodutflöde) och cirkulationsmönster reglerar den vertikala och horisontella advektionen av vattenmassor och tillhörande planktonorganismer, dvs. de som är mindre rörliga, t.ex. fytoplankton. I flodmynningar advekteras fytoplanktonceller i längdriktningen genom floddriven transport från övre till nedre flodmynningar och exporteras så småningom till angränsande kustekosystem. Advektiva fytoplanktonförluster är mer uttalade i ekosystem (Knoppers, 1994) eller under perioder (händelser, säsonger och år) med låg hydraulisk uppehållstid (hög spolningstid). Detta faktum illustreras väl av fytoplanktonförändringar i samband med händelser med ökad (t.ex. flodöversvämningar och orkaner) eller minskad uppehållstid (stängning av flodmynningar med barriärer; se översikt Cloern och Jassby, 2008). På en längre tidsskala är år med ökat flodflöde vanligtvis kopplade till förseningar i den säsongsmässiga utvecklingen av estuarins fytoplankton (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al, 2008) och minskningar av fytoplanktonbiomassan på grund av ökad advektion av fytoplankton (se dock Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Tidaltryck inducerar en betydande horisontell och vertikal omblandning samt förflyttning av fytoplankton uppströms och nedströms längs estuarinaxeln. Tidvatteninducerad blandning och advektion bidrar till fytoplanktonförlusterna vid utspolning, men utbyten mellan sammanlänkade livsmiljöer eller ekosystem bör uppenbarligen beaktas. Lateral transport av fytoplankton från givarhabitat på grunt vatten (t.ex. laterala stim) subventionerar ofta djupare mottagarhabitat (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007) och kan användas för att förklara hög fytoplanktonproduktion under stränga ljusförhållanden (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Generellt sett används höga spolningshastigheter som en förklaring till ekosystemens motståndskraft mot eutrofiering (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), och svaga spolningar har hänvisats till som ett tillstånd som gynnar skadliga algblomningar (HAB) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Förhållandet mellan fytoplanktonbiomassa och spolningstid varierar dock inom och mellan olika ekosystem eftersom det återspeglar den globala balansen mellan tillväxt och förlust av fytoplankton (se Lucas et al., 2009).
Oceaniska vatten är också en källa till fytoplanktonbiomassa till flodmynningar och kustnära kustekosystem, under specifika oceanografiska förhållanden. Uppvällningar kan ge kustproducerad fytoplanktonbiomassa till angränsande flodmynningar och kustlaguner (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), och dinoflagellater i frontalzoner utanför kusten (pelagiska fröbanker) kan advekteras upp på land och ge upphov till blomningar i närheten av kusten (Smayda, 2002). Dessutom kan oceaniska processer också indirekt påverka angränsande estuarina ekosystem. Förändringar i vattencirkulationen och spolningen i Rias Baixas (nordvästra Spanien) under de senaste decennierna, som orsakats av en minskning av intensiteten i kustens upwelling, ansågs nyligen vara orsaken till en ökad återkomst av skadliga dinoflagellatblomningar och dramatiska effekter på odling av musselflottar (Álvarez-Salgado et al,
Fytoplankton som sjunker bort från den eufotiska zonen utgör en relevant förlust främst för icke-motila, icke-bukiga, stora och mineraliserade fytoplanktonceller eller livsstadier (men se Kahl et al., 2008). Vattenpelarens stabilitet, som är beroende av tidvatten- och vinddriven blandning samt termisk och salt stratifiering, är en viktig faktor som påverkar sjunkhastigheten för fytoplankton. Förlusterna av växtplanktonsänkning anses vanligen vara försumbara i grunda, blandade flodmynningar och mer uttalade i stratifierade flodmynnings- och kustekosystem. Under stratifierade förhållanden leder ökad deponering av fytoplanktonbiomassa ibland till hypoxi eller anoxi i botten (Cloern, 2001). Turbulens och hydrodynamiska förhållanden reglerar också fytoplanktonaggregation i bottennära fluffskikt (Jones et al., 2009), resuspension av mikrofytobenthos (se Underwood och Kromkamp, 1999) och rekrytering av fytoplanktonets vilostadier från sedimenten till vattenpelaren (Rengefors et al, 2004).
Som fysiskt drivna förlustprocesser påverkas biologiska processer som leder till fytoplanktondöd (t.ex. betning, lyser, programmerad celldöd och aggregering) också av hydrologiska egenskaper. Programmerad celldöd och aggregering framkallas vanligen av miljöstress (t.ex. näringsämnes- och ljusbrist och ultraviolett strålning; Bidle och Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), som är synligt kopplade till klimatiska och hydrologiska processer (se föregående avsnitt). Virus, som är de överlägset vanligaste biologiska enheterna i akvatiska ekosystem, är känsliga för ultraviolett strålning, temperatur och organiska och oorganiska suspenderade partiklar (se recensioner Wilhelm och Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Därför bör både klimat (uppvärmning av ytan och strålning) och hydrodynamiska processer (vertikal blandning, ljusdämpning, resuspension av sediment och flodflöde) betraktas som potentiella bestämningsfaktorer för viruslys av fytoplankton. Dessutom kommer miljöförhållanden som främjar hög täthet av värdceller och intensifierad turbulens att öka kontakthastigheten mellan virus och specifika värdceller, vilket ökar den virusinducerade lysen (se Wilhelm och Matteson, 2008).
Fräsning av pelagiska och bentiska växtätare anses för närvarande vara en viktig källa till dödlighet för fytoplankton. Fytoplanktonbetning har klassiskt sett tillskrivits flercelliga organismer, t.ex. copepoder (Underwood och Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Men vi inser nu att mikrozooplankton är de viktigaste växtätarna som konsumerar i genomsnitt 60 % av den dagliga produktionen av fytoplankton i estuarina och kustnära ekosystem (se Calbet och Landry, 2004). Mikrozooplankton domineras av fagotrofa protister, t.ex. aplastidiska nanoflagellater, ciliater och heterotrofa dinoflagellater, och påverkar ett stort antal cellstorlekar av fytoplankton (Sherr och Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). På grund av att de är grunda kännetecknas estuariska och kustnära ekosystem ofta av en intensiv koppling mellan bentiska och pelagiska system. Fytoplankton som betas av bentiska suspensionsätare är därför också en viktig drivkraft för fytoplanktonets årliga och interannuella variabilitet (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al,
Fräshastigheten hos metazoiska växtätare (se avsnitt 10.02.3) och fagotrofa protister regleras av deras inre miljö (t.ex. ultraljudstrukturer för födointag, kapacitet för mekanoreception och kemoreception, fysiologiskt tillstånd och födohistoria) och av den yttre miljön. Den yttre miljön omfattar variabler som är beroende av bytesdjurens tillgänglighet och egenskaper (t.ex. förekomst, storlek, rörlighet, biokemisk sammansättning, fysiologiskt tillstånd, ytegenskaper och betesmotstånd) och variabler som är oberoende av bytet. Bland de sistnämnda kan temperatur, salthalt, ljus, ultraviolett strålning, koncentrationer av näringsämnen, turbulens, suspenderade partiklar som inte är raserbara och giftiga föreningar reglera födosöksaktiviteten (se Montagnes et al., 2008a och referenser däri). De flesta av dessa externa variabler står helt klart under stark klimat- och hydrologisk kontroll (se föregående avsnitt).
Fytoplanktonens interannuella trender i estuarina och kustnära ekosystem kan användas för att illustrera effekterna av lokala och globala hydrologiska processer på fytoplanktonets betning. Långsiktiga temperaturhöjningar har nyligen antagits orsaka minskningar av fytoplanktonbiomassan och blomningsintensiteten i estuarina och kustnära ekosystem genom en indirekt temperaturmedierad stimulering av deras metazoiska betare (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman och Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Flodflödesförändringar har visat sig påverka fytoplanktonets betesfrekvens indirekt genom att de sprids längs trofiska kaskader. I bifloder till Chesapeake Bay (nordöstra USA), under år med högt flödesflöde, lindrade copepodernas ökade betningskontroll av mikrozooplankton (betare) top-down-kontrollen av fytoplankton. Minskat betande av mikrozooplankton på fytoplankton, och inte bara ökad tillgång på näringsämnen, kan alltså potentiellt förklara ökningar av fytoplanktonbiomassan under perioder med högt flöde (Reaugh et al., 2007).
Förutsedda globala klimat- och oceaniska processer kan också påverka betande av fytoplankton i estuarina ekosystem. Förändringar av uppvällningsregimen mellan decennier har nyligen kopplats till ökad fytoplanktonbiomassa i San Francisco Bay (sydvästra USA) genom trofiska kaskader. I detta fall främjade ökad uppvällningsintensitet transporten av tvåskaliga rovdjur till bukten, vilket senare ledde till att deras kontroll av fytoplankton minskade (se Cloern et al., 2007).
Fytoplanktonets årliga och mellanårliga variabilitet i San Francisco Bay illustrerar tydligt betydelsen av bentiska rovdjur som källor till dödlighet av fytoplankton (se Cloern, 1996). De bentiska suspensionsätarnas betande inverkan på fytoplankton styrs gemensamt av ekosystemets batymetri, rovdjurens filtreringshastighet och den överliggande hydrodynamiken (t.ex. vind- och tidvattendriven vertikalblandning; Jones et al.) Bentisk betning av fytoplankton ökar vanligtvis under perioder med ökad vertikal omblandning, t.ex. under sommar- och vårflodsperioder (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Ökat bentiskt betande (och advektiva förluster i samband med tidvatten) kan i viss utsträckning förklara varför vårfloden vanligtvis främjar en låg nettotillväxt av fytoplankton (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) och varför makrotidala flodmynningar vanligtvis har en lägre årlig medelbiomassa av fytoplankton än mikrotidala flodmynningar för en given genomsnittlig näringstillförsel (Monbet, 1992).