10.02.2.1.2 Hydrologic control of phytoplankton loss rates
Fytoplanktonin dynamiikkaa on perinteisesti pidetty resurssivetoisen, alhaalta ylöspäin suuntautuvan säätelyn tuloksena, joka perustuu valon ja ravinteiden saatavuuteen. Pienikokoisten kasviplanktonsolujen, fagotrofisten protistien ja planktonvirusten löytyminen lisäsi kuitenkin näkyvästi tietoisuuttamme kasviplanktonin hävikin merkityksestä vesiekosysteemeissä (ks. Barbosa, 2009). On hyvin tiedossa, vaikkakin usein unohdetaan, että kasviplanktonin kukinta voi johtua joko kasviplanktonin kasvunopeuden lisääntymisestä tai hävikin vähenemisestä tai molemmista (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Kasviplanktonin häviämisnopeus koostuu biologisista prosesseista (laiduntaminen, virus- ja eukaryoottivälitteinen lyysi, ohjelmoitu solukuolema ja solujen aggregaatio) sekä fysikaalisesti ohjatuista prosesseista (uppoaminen, huuhtoutuminen advektion avulla ja aggregaatio pohjanläheisiin pintakerroksiin; Bidle ja Falkowski, 2004; Cloern ja Dufford, 2005; Jones ym., 2009). Häviämisprosessit ovat keskeisiä kasviplanktonin dynamiikan määrittäjiä, mutta ne ovat myös perustavanlaatuisia globaalin ekosysteemin toiminnan kannalta (Kirchman, 2000a; Cloern ja Dufford, 2005). Jotta voidaan tutkia hydrologisten ominaisuuksien merkitystä kasviplanktonin häviämisnopeuteen, on tarkoituksenmukaista erottaa toisistaan biologisesti ja fysikaalisesti ohjatut kasviplanktonin häviämisprosessit.
Hydrodynaamiset prosessit (esim. vuorovesivoima, tuulen aiheuttama sekoittuminen ja jokien purkautuminen) ja verenkiertomallit säätelevät vesimassojen vertikaalista ja horisontaalista advektiota ja niihin liittyviä planktonisia organismeja, erityisesti niitä, joilla on heikentynyt liikkumiskyky, kuten kasviplanktonia. Suistoissa kasviplanktonin solut kulkeutuvat pituussuunnassa jokien aiheuttaman kuljetuksen avulla suiston ylä- ja alajuoksulta suiston alajuoksulle ja päätyvät lopulta viereisiin rannikon ekosysteemeihin. Kasviplanktonin huuhtoutumishäviöt ovat suurempia ekosysteemeissä (Knoppers, 1994) tai ajanjaksoina (tapahtumat, vuodenaikojen ja vuosien aikana), jolloin hydraulinen viipymä on pieni (suuri huuhtoutumisaika). Tätä havainnollistavat hyvin kasviplanktonmuutokset, jotka liittyvät tapahtumiin, joissa viipymäaika pitenee (esim. jokitulvat ja hurrikaanit) tai lyhenee (sulkeutuneet jokisuistot; ks. katsaus Cloern ja Jassby, 2008). Pidemmällä aikajänteellä joen virtaaman lisääntymisvuodet liittyvät yleensä viivästyksiin suiston kasviplanktonin kausittaisessa kehityksessä (Pinckney ym., 1998; Mallin ym., 1999; Sin ym., 1999; Lionard ym., 1999), 2008) ja kasviplanktonin biomassan vähenemiseen kasviplanktonin lisääntyneen advektion vuoksi (ks. kuitenkin Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Tidal forcing indusoi huomattavaa horisontaalista ja vertikaalista sekoittumista sekä kasviplanktonin siirtymistä ylävirtaan ja alavirtaan suistoakselilla. Vuorovesien aiheuttama sekoittuminen ja advektio vaikuttavat osaltaan kasviplanktonin huuhtoutumishäviöihin, mutta toisiinsa kytkeytyneiden elinympäristöjen tai ekosysteemien väliset vaihdot olisi ilmeisesti otettava huomioon. Kasviplanktonin lateraalinen kulkeutuminen matalista, luovuttavista elinympäristöistä (esim. lateraaliset parvet) tukee yleisesti syvempiä, vastaanottavia elinympäristöjä (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007), ja sen avulla voidaan selittää suuri kasviplanktontuotanto tiukoissa valo-olosuhteissa (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Yleisesti ottaen korkeaa huuhtoutumisnopeutta käytetään selityksenä ekosysteemin vastustuskyvylle rehevöitymistä vastaan (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), ja heikkoa huuhtoutumista on pidetty haitallisia leväkukintoja suosivana olosuhteena (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Kasviplanktonin biomassan ja huuhtoutumisajan välinen suhde vaihtelee kuitenkin ekosysteemien sisällä ja ekosysteemien välillä, koska se heijastaa kasviplanktonin globaalia kasvu- ja häviötasapainoa (ks. Lucas et al., 2009).
Oseaniset vedet ovat myös kasviplanktonin biomassan lähde suistoalueille ja rannikon läheisille rannikkoalueiden ekosysteemeille tietyissä valtamerentutkimusolosuhteissa. Aallokko-ilmiöt voivat tuottaa rannikolla tuotettua kasviplanktonin biomassaa läheisiin suistoihin ja rannikon laguuneihin (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), ja merellä sijaitsevilla rintamavyöhykkeillä (pelagiset siemenpankit) olevat dinoflagellatit voivat kulkeutua rannikolle, mikä voi synnyttää rannikonläheisiä kukintoja (Smayda, 2002). Lisäksi valtameriprosessit voivat vaikuttaa epäsuorasti myös viereisiin suistoalueiden ekosysteemeihin. Rias Baixasin (Luoteis-Espanja) sisäisen veden kierron ja huuhtelun muutosten viime vuosikymmeninä, jotka johtuivat rannikon nousuveden voimakkuuden vähenemisestä, katsottiin hiljattain olevan syynä haitallisten dinoflagellaattikukintojen lisääntymiseen ja dramaattisiin vaikutuksiin simpukoiden lauttojen viljelyyn (Álvarez-Salgado ym.),
Fytoplanktonin vajoaminen pois eufoottiselta vyöhykkeeltä on merkityksellinen menetys lähinnä ei-motiloituville, ei-uijuville, suurikokoisille ja mineralisoituneille fytoplanktonin soluille tai elämänvaiheille (ks. kuitenkin Kahl et al., 2008). Vuorovesien ja tuulen aiheuttamasta sekoittumisesta sekä lämpö- ja suolakerrostuneisuudesta riippuva vesipatsaan vakaus on keskeinen tekijä kasviplanktonin uppoamisnopeuden säätelyssä. Kasviplanktonin uppoamishäviöitä pidetään yleensä merkityksettöminä matalissa, sekoittuneissa suistoissa ja voimakkaampina kerrostuneissa suisto- ja rannikkoekosysteemeissä. Kerrostuneissa olosuhteissa kasviplanktonin biomassan lisääntynyt laskeutuminen johtaa joskus pohjan hypoksiaan tai anoksiaan (Cloern, 2001). Turbulenssi ja hydrodynaamiset olosuhteet säätelevät myös kasviplanktonin aggregoitumista pohjanläheisiin fluffikerroksiin (Jones ym., 2009), mikrofytobenthoksen resuspendoitumista (ks. Underwood ja Kromkamp, 1999) ja kasviplanktonin lepovaiheiden rekrytoitumista sedimentistä vesipatsaaseen (Rengefors ym., 2009), 2004).
Kuten fysikaalisesti ohjatut häviämisprosessit, myös kasviplanktonin kuolevuuteen johtaviin biologisiin prosesseihin (esim. laidunnukseen, lyysiin, ohjelmoituun solukuolemaan ja aggregaatioon) vaikuttavat hydrologiset ominaisuudet. Ohjelmoitu solukuolema ja aggregaatio johtuvat yleensä ympäristöstressistä (esim. ravinteiden ja valon puute sekä ultraviolettisäteily; Bidle ja Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), joka on selvästi yhteydessä ilmasto- ja hydrologisiin prosesseihin (ks. edellinen jakso). Virukset, jotka ovat vesiekosysteemien ylivoimaisesti runsaimmat biologiset yksiköt, ovat herkkiä ultraviolettisäteilylle, lämpötilalle sekä orgaanisille ja epäorgaanisille suspendoituneille hiukkasille (ks. katsaukset Wilhelm ja Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Näin ollen sekä ilmastollisia (pinnan lämpeneminen ja säteily) että hydrodynaamisia prosesseja (vertikaalinen sekoittuminen, valon vaimeneminen, sedimentin resuspensio ja jokivirtaukset) olisi pidettävä potentiaalisina tekijöinä, jotka voivat vaikuttaa kasviplanktonin viruslyysiin. Lisäksi ympäristöolosuhteet, jotka edistävät isäntäsolujen suurta tiheyttä ja voimistuvaa turbulenssia, lisäävät virusten ja spesifisten isäntäsolujen välistä kontaktinopeutta, mikä tehostaa virusten aiheuttamia lyysejä (ks. Wilhelm ja Matteson, 2008).
Pelagisten ja pohjaeläimiin kuuluvien kasvinsyöjien harjoittamaa laiduntamista pidetään nykyisin kasviplanktonin suurimpana kuolleisuuden lähteenä. Kasviplanktonin laiduntaminen on klassisesti johtunut monisoluisista organismeista, kuten kopepodista (Underwood ja Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Nyt kuitenkin tiedetään, että mikrosooplankton on tärkein kasvinsyöjä, joka kuluttaa keskimäärin 60 prosenttia kasviplanktonin päivätuotannosta suisto- ja rannikkoekosysteemeissä (ks. Calbet ja Landry, 2004). Mikrosoplanktonia hallitsevat fagotrofiset protistit, kuten aplastidiset nanoflagellaatit, sädesienet ja heterotrofiset dinoflagellaatit, ja ne vaikuttavat monenlaisiin kasviplanktonin solukokoihin (Sherr ja Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes ym., 2008a). Mataluutensa vuoksi suistoalueiden ja rannikon läheisten rannikkoalueiden ekosysteemeille on usein ominaista voimakas pohjaeläin-pelaginen kytkeytyminen. Näin ollen myös pohjaeläinten suspensiosyöjien harjoittama kasviplanktonin laiduntaminen vaikuttaa merkittävästi kasviplanktonin vuosittaiseen ja vuosien väliseen vaihteluun (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al…), 2008).
Metazoan herbivorien (ks. kohta 10.02.3) ja fagotrofisten protistien laidunnusta säätelevät niiden sisäinen ympäristö (esim. ravinnon ultrarakenteet, mekanoreseptiikka ja kemoreseptiikka, fysiologinen tila ja ravintohistoria) sekä ulkoinen ympäristö. Ulkoinen ympäristö sisältää muuttujia, jotka riippuvat saaliin saatavuudesta ja ominaisuuksista (esim. runsaus, koko, liikkuvuus, biokemiallinen koostumus, fysiologinen tila, pintaominaisuudet ja laidunkestävyysominaisuudet), sekä muuttujia, jotka ovat riippumattomia saaliista. Viimeksi mainituista muuttujista lämpötila, suolapitoisuus, valo, ultraviolettisäteily, ravinnepitoisuudet, turbulenssi, suspendoituneet hiukkaset ja myrkylliset yhdisteet voivat säädellä ravintoaineiden syöntiaktiivisuutta (ks. Montagnes et al., 2008a ja viittaukset siihen). Useimmat näistä ulkoisista muuttujista ovat selvästi voimakkaan ilmasto- ja hydrologisen kontrollin alaisia (ks. edellinen jakso).
Fytoplanktonin vuotuisia kehityssuuntia suistoalueiden ja rannikkoekosysteemien ekosysteemeissä voidaan käyttää havainnollistamaan paikallisten ja globaalien hydrologisten prosessien vaikutuksia fytoplanktonin laidunnukseen. Pitkäkestoisen lämpötilan nousun oletettiin hiljattain aiheuttavan kasviplanktonin biomassan ja kukinnan voimakkuuden vähenemistä suisto- ja rannikkoekosysteemeissä epäsuoran lämpötilavälitteisen metazoan-laiduntajien stimulaation kautta (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman ja Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Jokien virtaamamuutosten on osoitettu vaikuttavan epäsuorasti kasviplanktonin laidunnuksen määrään sen kautta, että ne leviävät trofisia kaskadeja pitkin. Chesapeake Bayn sivujoissa (USA:n koillisosassa) suurten virtaamavuosien aikana kopepodien lisääntynyt mikrozooplanktonin (laiduntajien) laidunnuksen valvonta lievitti kasviplanktonin ylhäältä alas suuntautuvaa valvontaa. Näin ollen kasviplanktonin laidunnuksen väheneminen mikrosooplanktonilla, eikä ainoastaan lisääntynyt ravinteiden saatavuus, voi mahdollisesti selittää kasviplanktonin biomassan lisääntymisen suurten virtaamien aikana (Reaugh ym., 2007).
Kaukana tapahtuvat globaalit ilmasto- ja valtameriprosessit voivat myös vaikuttaa kasviplanktonin laidunnukseen suistoekosysteemeissä. Vuosikausien väliset nousuveden muutokset yhdistettiin hiljattain kasviplanktonin biomassan kasvuun San Franciscon lahdella (Lounais-Yhdysvallat) trofisten kaskadien kautta. Tässä tapauksessa lisääntynyt nousuveden voimakkuus edisti simpukkapetojen kulkeutumista lahdelle, mikä myöhemmin johti niiden kasviplanktonin hallinnan vähenemiseen (ks. Cloern et al., 2007).
Fytoplanktonin vuosittainen ja vuosien välinen vaihtelu San Franciscon lahdella osoittaa selvästi, että pohjaeläinten petoeläimillä on suuri merkitys kasviplanktonin kuolevuuden lähteenä (ks. Cloern, 1996). Pohjaeläinten suspensiosyöjien vaikutusta kasviplanktonin laiduntamiseen säätelevät yhdessä ekosysteemin batymetria, saalistajien suodatusnopeus ja yläpuolinen hydrodynamiikka (esim. tuulen ja vuorovesien aiheuttama vertikaalinen sekoittuminen; Jones et al., 2009). Pohjaeläinten laiduntaminen kasviplanktonilla lisääntyy yleensä lisääntyneen vertikaalisen sekoittumisen aikana, kuten kesä- ja kevättulvan aikaan (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Lisääntynyt pohjaeläinten laidunnus (ja vuoroveden advektiohäviöt) voivat jossain määrin selittää, miksi kevättulvat yleensä edistävät alhaisia kasviplanktonin nettokasvuvauhteja (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) ja miksi makrotidien suistoalueiden keskimääräinen vuotuinen kasviplanktonin biomassa on yleensä pienempi kuin mikrotidien suistoalueiden keskimääräinen vuotuinen kasviplanktonbiomassa tietyllä keskimääräisellä ravinteiden saannilla (Monbet, 1992).