10.02.2.1.2 Hydrologiczna kontrola tempa utraty fitoplanktonu
Dynamika fitoplanktonu była tradycyjnie postrzegana jako rezultat napędzanej zasobami, oddolnej regulacji, opartej na dostępności światła i składników odżywczych. Jednakże, odkrycie małych rozmiarów komórek fitoplanktonowych, fagotroficznych protistów i planktonowych wirusów wyraźnie podniosło naszą świadomość znaczenia utraty fitoplanktonu w ekosystemach wodnych (patrz Barbosa, 2009). Dobrze wiadomo, choć często się o tym zapomina, że zakwit fitoplanktonu może wynikać albo ze wzrostu tempa wzrostu fitoplanktonu, albo ze spadku tempa jego utraty, albo z obu tych czynników jednocześnie (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Tempo utraty fitoplanktonu obejmuje procesy biologiczne (wypas, lizy wirusowe i eukariotyczne, programowana śmierć komórek i agregacja komórek), jak również procesy uwarunkowane fizycznie (tonięcie, wypłukiwanie przez adwekcję i agregacja w warstwy puchu przy dnie; Bidle i Falkowski, 2004; Cloern i Dufford, 2005; Jones i in., 2009). Procesy strat są kluczowymi determinantami dynamiki fitoplanktonu, ale mają również fundamentalne znaczenie dla funkcjonowania ekosystemów globalnych (Kirchman, 2000a; Cloern i Dufford, 2005). W celu zbadania znaczenia cech hydrologicznych dla tempa utraty fitoplanktonu, wygodnie jest oddzielić biologicznie i fizycznie kontrolowane procesy utraty fitoplanktonu.
Procesy hydrodynamiczne (np. wymuszanie pływów, mieszanie wiatrów, i przepływy rzeczne) i wzorce cyrkulacji regulują pionową i poziomą adwekcję mas wodnych i związanych z nimi organizmów planktonowych, a mianowicie tych o ograniczonej mobilności, takich jak fitoplankton. W estuariach, komórki fitoplanktonu są wzdłużnie adwekowane, przez transport napędzany przez rzeki, z górnych do dolnych obszarów estuarium, będąc ostatecznie eksportowane do przyległych ekosystemów przybrzeżnych. Adwekcyjne straty związane z wymywaniem fitoplanktonu są bardziej widoczne w ekosystemach (Knoppers, 1994) lub okresach (wydarzenia, sezony i lata) o niskim czasie przebywania w wodzie (wysoki czas płukania). Fakt ten dobrze ilustrują zmiany fitoplanktonu związane ze zdarzeniami o zwiększonym (np. powodzie rzeczne i huragany) lub zmniejszonym czasie przebywania (zamknięcie estuariów o zabudowie ryglowej; patrz przegląd Cloern i Jassby, 2008). W dłuższej skali czasowej, lata zwiększonego przepływu rzecznego są zwykle związane z opóźnieniami w sezonowym rozwoju fitoplanktonu estuarium (Pinckney i in., 1998; Mallin i in., 1999; Sin i in., 1999; Lionard i in, 2008), oraz redukcje biomasy fitoplanktonu z powodu zwiększonej adwekcji fitoplanktonu (ale patrz Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Forsowanie pływów wywołuje znaczne poziome i pionowe mieszanie, jak również w górę i w dół rzeki przemieszczenie fitoplanktonu wzdłuż osi estuarium. Wywołane pływami mieszanie i adwekcja przyczyniają się do strat wymywania fitoplanktonu, ale wymiana przez połączone siedliska lub ekosystemy powinna być brana pod uwagę. Boczny transport fitoplanktonu z płytkowodnych siedlisk-dawców (np. ławic bocznych) powszechnie subsydiuje głębsze siedliska-biorców (Lucas i in., 1999; Lopez i in., 2006; Cloern, 2007) i może być wykorzystywany do wyjaśnienia wysokiej produkcji fitoplanktonu w rygorystycznych warunkach świetlnych (Cole i in., 1992; Stoetaert i in., 1994). Ogólnie rzecz biorąc, wysokie tempo wypłukiwania jest wykorzystywane jako wyjaśnienie odporności ekosystemu na eutrofizację (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), a słabe wypłukiwanie jest określane jako warunek sprzyjający szkodliwym zakwitom glonów (HABs) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Jednak związek między biomasą fitoplanktonu a czasem wypłukiwania różni się w obrębie ekosystemów i pomiędzy nimi, ponieważ odzwierciedla on globalną równowagę między wzrostem a utratą fitoplanktonu (patrz Lucas i in., 2009).
Wody oceaniczne są również źródłem biomasy fitoplanktonu dla estuariów i przybrzeżnych ekosystemów w określonych warunkach oceanograficznych. Zdarzenia upwellingowe mogą dostarczać biomasę fitoplanktonu produkowanego na wybrzeżu do przyległych estuariów i lagun przybrzeżnych (Cermeño i in., 2006; Banas i in., 2007), a dinoflagellaty w przybrzeżnych strefach frontowych (pelagiczne banki nasion) mogą być przenoszone na ląd, zasiewając przybrzeżne zakwity (Smayda, 2002). Ponadto, procesy oceaniczne mogą również pośrednio wpływać na przyległe ekosystemy estuariowe. Zmiany w cyrkulacji wody i płukaniu w Rias Baixas (północno-zachodnia Hiszpania) w ciągu ostatnich dziesięcioleci, spowodowane zmniejszeniem intensywności upwellingu przybrzeżnego, zostały ostatnio uznane za odpowiedzialne za zwiększoną częstotliwość występowania szkodliwych zakwitów dinoflagellatów i dramatyczne skutki dla hodowli tratw małży (Álvarez-Salgado i in.., 2008).
Zatopienie fitoplanktonu z dala od strefy eufotycznej stanowi istotną stratę głównie dla niemotylnych, niebujających się, dużych i zmineralizowanych komórek lub etapów życia fitoplanktonu (ale patrz Kahl et al., 2008). Stabilność słupa wody, zależna od napędzanego przez pływy i wiatr mieszania oraz stratyfikacji termicznej i zasolenia, jest kluczowym modulatorem tempa tonięcia fitoplanktonu. Straty tonięcia fitoplanktonu są zwykle uznawane za nieistotne w płytkich, mieszanych estuariach, a bardziej wyraźne w stratyfikowanych ekosystemach estuariowych i przybrzeżnych. W warunkach stratyfikacji, zwiększona depozycja biomasy fitoplanktonu prowadzi czasami do niedotlenienia dna lub anoksji (Cloern, 2001). Turbulencja i warunki hydrodynamiczne regulują również agregację fitoplanktonu w warstwy przydenne (Jones i in., 2009), resuspensję mikrofitobentosu (patrz Underwood i Kromkamp, 1999) oraz rekrutację stadiów spoczynkowych fitoplanktonu z osadów do słupa wody (Rengefors i in…, 2004).
Jak fizycznie napędzane procesy strat, na procesy biologiczne prowadzące do śmiertelności fitoplanktonu (np. wypas, lizę, programowaną śmierć komórek i agregację) mają również wpływ cechy hydrologiczne. Zaprogramowana śmierć komórek i agregacja są zwykle wywoływane przez stresy środowiskowe (np. niedobór składników pokarmowych i światła oraz promieniowanie ultrafioletowe; Bidle i Falkowski, 2004; Kahl i in., 2008), które są wyraźnie powiązane z procesami klimatycznymi i hydrologicznymi (patrz poprzednia sekcja). Wirusy, zdecydowanie najliczniejsze jednostki biologiczne w ekosystemach wodnych, są wrażliwe na promieniowanie ultrafioletowe, temperaturę oraz organiczne i nieorganiczne cząstki zawieszone (patrz przeglądy Wilhelm i Matteson, 2008; Weinbauer i in., 2009). Dlatego też, zarówno procesy klimatyczne (ogrzewanie powierzchniowe i napromieniowanie) jak i hydrodynamiczne (mieszanie pionowe, tłumienie światła, resuspensja osadów i przepływ rzeczny) powinny być uważane za potencjalne determinanty wirusowej lizy fitoplanktonu. Co więcej, warunki środowiskowe promujące wysoką gęstość komórek gospodarza i wzmożoną turbulencję zwiększą szybkość kontaktu pomiędzy wirusami i specyficznymi komórkami gospodarza, wzmacniając indukowane wirusami lizy (patrz Wilhelm i Matteson, 2008).
Pasienie przez pelagiczne i bentosowe roślinożerców jest obecnie uważane za główne źródło śmiertelności fitoplanktonu. Spasanie fitoplanktonu było klasycznie przypisywane organizmom wielokomórkowym, takim jak widłonogi (Underwood i Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Jednak obecnie wiemy, że mikrozooplankton jest głównym roślinożercą konsumującym średnio 60% dziennej produkcji fitoplanktonu w ekosystemach estuaryjnych i przybrzeżnych (patrz Calbet i Landry, 2004). Mikrozooplankton jest zdominowany przez fagotroficzne protisty, takie jak aplastydowe nanoflagellaty, liliowce i heterotroficzne dinoflagellaty, i wpływa na szeroki zakres rozmiarów komórek fitoplanktonu (Sherr i Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). Ze względu na swoją płytkość, ekosystemy estuaryjne i przybrzeżne często charakteryzują się intensywnym sprzężeniem bentosowo-pelagicznym. W konsekwencji, spasanie fitoplanktonu przez zawiesiny bentosowe jest również istotnym czynnikiem wpływającym na roczną i międzyroczną zmienność fitoplanktonu (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al., 2008).
Wysokość wypasu roślinożerców metazoan (patrz sekcja 10.02.3) i fagotroficznych protistów jest regulowana przez ich środowisko wewnętrzne (np. ultrastruktury żerowania, zdolności mechanorecepcyjne i chemorecepcyjne, stan fizjologiczny i historię żerowania) oraz środowisko zewnętrzne. Środowisko zewnętrzne obejmuje zmienne zależne od dostępności i cech ofiar (np. liczebność, wielkość, ruchliwość, skład biochemiczny, stan fizjologiczny, właściwości powierzchni i odporność na spasanie) oraz zmienne niezależne od ofiar. Spośród tych ostatnich, temperatura, zasolenie, światło, promieniowanie ultrafioletowe, stężenie składników odżywczych, turbulencje, zawieszone cząstki niepodlegające trawieniu i związki toksyczne mogą regulować aktywność żerowania (patrz Montagnes i in., 2008a i odnośniki do nich). Większość z tych zewnętrznych zmiennych jest wyraźnie pod silną kontrolą klimatu i hydrologii (patrz poprzednia sekcja).
Międzyroczne trendy fitoplanktonu w ekosystemach estuarium i wybrzeża mogą być wykorzystane do zilustrowania wpływu lokalnych i globalnych procesów hydrologicznych na żerowanie fitoplanktonu. Długotrwały wzrost temperatury spowodował, według ostatnich hipotez, zmniejszenie biomasy fitoplanktonu i intensywności zakwitów w ekosystemach estuariowych i przybrzeżnych poprzez pośrednią stymulację metazoanami (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman i Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Wykazano, że zmiany w przepływie rzek wpływają na wskaźniki spasania fitoplanktonu pośrednio, poprzez ich propagację wzdłuż kaskad troficznych. W dopływach Zatoki Chesapeake (NE USA), w latach o wysokim przepływie rzeki, zwiększona kontrola mikrozooplanktonu (wypasaczy) przez widłonogi złagodziła kontrolę fitoplanktonu z góry na dół. Tak więc, zmniejszone mikrozooplankton wypas na fitoplankton, a nie tylko zwiększona dostępność składników odżywczych, może potencjalnie wyjaśnić wzrost biomasy fitoplanktonu podczas okresów wysokiego przepływu rzeki (Reaugh i in., 2007).
Daleko-polowe globalne procesy klimatyczne i oceaniczne mogą również wpływać na wskaźniki wypasu fitoplanktonu w ekosystemach estuarium. Rzeczywiście, międzyokresowe zmiany reżimu upwelling były ostatnio związane ze zwiększoną biomasą fitoplanktonu w Zatoce San Francisco (SW USA), poprzez kaskady troficzne. W tym przypadku, zwiększona intensywność upwellingu promowała transport drapieżników małż do zatoki, prowadząc następnie do wyciszenia ich kontroli nad fitoplanktonem (patrz Cloern i in., 2007).
Roczna i wieloletnia zmienność fitoplanktonu w Zatoce San Francisco wyraźnie ilustruje znaczenie drapieżników bentosowych jako źródeł śmiertelności fitoplanktonu (patrz Cloern, 1996). Wpływ drapieżników bentosowych na fitoplankton jest wspólnie kontrolowany przez batymetrię ekosystemu, tempo filtracji drapieżnika i hydrodynamikę (np. pionowe mieszanie napędzane wiatrem i pływami; Jones et al., 2009). Spasanie bentosu na fitoplanktonie jest zwykle nasilone w okresach zwiększonego mieszania pionowego, takich jak okresy pływów letnich i wiosennych (Cloern, 1996; Lucas i in., 1999; Thompson i in., 2008a). Zwiększone wypłaszanie bentosowe (i straty adwekcyjne na pływach) może do pewnego stopnia wyjaśniać, dlaczego pływy wiosenne zwykle promują niskie tempo wzrostu fitoplanktonu netto (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) i dlaczego ujścia makrotidalne zwykle mają niższą średnią roczną biomasę fitoplanktonu niż ujścia mikrotidalne przy danym średnim dopływie składników odżywczych (Monbet, 1992).
.