10.02.2.1.1.2 Controlul hidrologic al ratelor de pierdere a fitoplanctonului
Dinamica fitoplanctonului a fost în mod tradițional văzută ca fiind rezultatul unei reglementări de jos în sus, bazată pe resurse, determinată de lumina și disponibilitatea nutrienților. Cu toate acestea, descoperirea celulelor fitoplanctonice de dimensiuni mici, a protiștilor fagotrofi și a virușilor planctonici ne-a sensibilizat în mod vizibil cu privire la importanța pierderii de fitoplancton în ecosistemele acvatice (a se vedea Barbosa, 2009). Este bine cunoscut, deși este adesea trecut cu vederea, faptul că o înflorire de fitoplancton poate apărea fie din cauza unei creșteri a ratelor de creștere a fitoplanctonului, fie din cauza unei scăderi a ratelor de pierdere, fie din ambele (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Ratele de pierdere a fitoplanctonului cuprind procese biologice (pășunat, liză mediată de viruși și eucariote, moarte celulară programată și agregare celulară), precum și procese determinate de factori fizici (scufundare, spălare prin advecție și agregare în straturi de puf din apropierea patului; Bidle și Falkowski, 2004; Cloern și Dufford, 2005; Jones et al., 2009). Procesele de pierdere sunt factori determinanți cheie ai dinamicii fitoplanctonului, dar sunt, de asemenea, fundamentale pentru funcționarea ecosistemului global (Kirchman, 2000a; Cloern și Dufford, 2005). Pentru a explora relevanța caracteristicilor hidrologice pentru ratele de pierdere a fitoplanctonului, este convenabil să separăm procesele de pierdere a fitoplanctonului controlate biologic și fizic.
Procesele hidrodinamice (de exemplu, forțarea mareelor, amestecul vântului și debitul râurilor) și modelele de circulație reglează advecția verticală și orizontală a maselor de apă și a organismelor planctonice asociate, și anume a celor cu mobilitate redusă, cum ar fi fitoplanctonul. În estuare, celulele de fitoplancton sunt deplasate longitudinal, prin transport fluvial, din partea superioară spre partea inferioară a estuarului, fiind în cele din urmă exportate în ecosistemele de coastă adiacente. Pierderile de fitoplancton prin advecție sunt mai pronunțate în cadrul ecosistemelor (Knoppers, 1994) sau în perioadele (evenimente, anotimpuri și ani) cu timpi de rezidență hidraulică mici (timpi de spălare mari). Acest fapt este bine ilustrat de modificările fitoplanctonului asociate evenimentelor cu timp de rezidență crescut (de exemplu, inundații fluviale și uragane) sau scăzut (închiderea estuarelor cu bară; a se vedea recenzia Cloern și Jassby, 2008). Pe o scară de timp mai lungă, anii de creștere a debitului râurilor sunt de obicei legați de întârzieri în dezvoltarea sezonieră a fitoplanctonului estuarin (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al, 2008), și reduceri ale biomasei de fitoplancton din cauza creșterii advecției fitoplanctonului (dar vezi Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Forțarea mareelor induce o amestecare orizontală și verticală substanțială, precum și deplasarea în amonte și în aval a fitoplanctonului de-a lungul axei estuariene. Amestecul și advecția induse de maree contribuie la pierderile de fitoplancton prin spălare, dar, în mod evident, ar trebui luate în considerare schimburile între habitatele sau ecosistemele interconectate. Transportul lateral al fitoplanctonului din habitatele donatoare de apă de mică adâncime (de exemplu, bancurile laterale) subvenționează în mod obișnuit habitatele receptoare mai adânci (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007) și poate fi utilizat pentru a explica producția ridicată de fitoplancton în condiții de lumină stricte (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). În general, ratele ridicate de spălare sunt folosite ca o explicație pentru rezistența ecosistemelor la eutrofizare (Cloern, 2001; Barbosa, 2010), iar o spălare slabă a fost menționată ca o condiție care favorizează înflorirea algelor dăunătoare (HAB) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Cu toate acestea, relația dintre biomasa fitoplanctonului și timpul de spălare variază în cadrul ecosistemelor și între ecosisteme, deoarece reflectă echilibrul global de creștere și pierdere a fitoplanctonului (a se vedea Lucas et al., 2009).
Apele oceanice sunt, de asemenea, o sursă de biomasă fitoplanctonică pentru estuare și ecosistemele costiere de la țărm, în condiții oceanografice specifice. Evenimentele de afluență pot furniza biomasă fitoplanctonică produsă de coastă către estuarele și lagunele de coastă adiacente (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007), iar dinoflagelatele din zonele frontale din larg (bănci de semințe pelagice) pot fi advectate pe uscat, însămânțând astfel florile de pe litoral (Smayda, 2002). În plus, procesele oceanice pot afecta, de asemenea, ecosistemele estuariene adiacente, în mod indirect. Modificările survenite în ultimele decenii în circulația și spălarea apei în interiorul Rias Baixas (nord-vestul Spaniei), cauzate de o reducere a intensității fluxului ascendent de coastă, au fost recent considerate responsabile de creșterea recurenței înmulțirii înfloririi dinoflagelatelor dăunătoare și de efectele dramatice asupra cultivării midiilor pe plute (Álvarez-Salgado et al., 2008).
Fitoplanctonul care se scufundă departe de zona eufotică constituie o pierdere relevantă mai ales pentru celulele sau etapele de viață ale fitoplanctonului nemotile, nevolbutile, mari și mineralizate (dar a se vedea Kahl et al., 2008). Stabilitatea coloanei de apă, care depinde de amestecul determinat de maree și de vânt și de stratificarea termică și salină, este un modulator-cheie al ratelor de scufundare a fitoplanctonului. Pierderile de fitoplancton prin scufundare sunt, de obicei, considerate neglijabile în estuarele de mică adâncime, mixte, și mai pronunțate în ecosistemele estuariene și costiere stratificate. În condiții de stratificare, depunerea crescută a biomasei de fitoplancton duce uneori la hipoxie sau anoxie de fund (Cloern, 2001). Turbulența și condițiile hidrodinamice reglează, de asemenea, agregarea fitoplanctonului în straturi de puf în apropierea fundului (Jones et al., 2009), resuspensia microphytobentos (a se vedea Underwood și Kromkamp, 1999) și recrutarea etapelor de repaus ale fitoplanctonului din sedimente în coloana de apă (Rengefors et al., 2004).
Ca procesele de pierdere determinate fizic, procesele biologice care duc la mortalitatea fitoplanctonului (de exemplu, pășunatul, liza, moartea celulară programată și agregarea) sunt, de asemenea, afectate de caracteristicile hidrologice. Moartea celulară programată și agregarea sunt, de obicei, induse de stresul de mediu (de exemplu, privarea de nutrienți și de lumină și radiațiile ultraviolete; Bidle și Falkowski, 2004; Kahl et al., 2008), care sunt vizibil legate de procesele climatice și hidrologice (a se vedea secțiunea anterioară). Virusurile, de departe cele mai abundente entități biologice din ecosistemele acvatice, sunt sensibile la radiațiile ultraviolete, la temperatură și la particulele organice și anorganice în suspensie (a se vedea recenziile Wilhelm și Matteson, 2008; Weinbauer et al., 2009). Prin urmare, atât procesele climatice (încălzirea și iradierea suprafeței), cât și cele hidrodinamice (amestecul vertical, atenuarea luminii, resuspensia sedimentelor și debitul râurilor) ar trebui să fie considerate ca fiind potențiali factori determinanți ai lizei virale a fitoplanctonului. Mai mult, condițiile de mediu care favorizează o densitate ridicată a celulelor gazdă și o turbulență intensificată vor crește ratele de contact între virusuri și celulele gazdă specifice, sporind astfel lizele induse de virusuri (a se vedea Wilhelm și Matteson, 2008).
În prezent, pădurea de către erbivorele pelagice și bentonice este considerată o sursă majoră de mortalitate pentru fitoplancton. Pășunatul fitoplanctonului a fost atribuit în mod clasic organismelor multicelulare, cum ar fi copepodele (Underwood și Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Cu toate acestea, acum recunoaștem că microzooplanctonul este principalul erbivor care consumă, în medie, 60% din producția zilnică de fitoplancton în ecosistemele estuarine și costiere (a se vedea Calbet și Landry, 2004). Microzooplanctonul este dominat de protiști fagotrofi, cum ar fi nanoflagelatele aplastice, ciliatele și dinoflagelatele heterotrofe, și are un impact asupra unei game largi de dimensiuni ale celulelor de fitoplancton (Sherr și Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al., 2008a). Din cauza adâncimii reduse, ecosistemele estuarine și costiere apropiate de țărm sunt adesea caracterizate de un cuplaj intens între bentonici și pelagici. În consecință, pășunatul fitoplanctonului de către suspensioniștii bentonici este, de asemenea, un factor relevant al variabilității anuale și interanuale a fitoplanctonului (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al, 2008).
Ratele de hrănire ale erbivorelor metazoare (a se vedea secțiunea 10.02.3) și ale protiștilor fagotrofi sunt reglementate de mediul lor intern (de exemplu, ultrastructurile de hrănire, capacitățile de mecanorecepție și chemorecepție, starea fiziologică și istoricul hrănirii) și de mediul extern. Mediul extern include variabile care depind de disponibilitatea și caracteristicile prăzii (de exemplu, abundența, dimensiunea, mobilitatea, compoziția biochimică, starea fiziologică, caracteristicile suprafeței și proprietățile de rezistență la pășunat) și variabile independente de pradă. Dintre acestea din urmă, temperatura, salinitatea, lumina, radiațiile ultraviolete, concentrațiile de nutrienți, turbulența, particulele negrazabile în suspensie și compușii toxici pot regla activitatea de hrănire (a se vedea Montagnes et al., 2008a și referințele din acestea). Cele mai multe dintre aceste variabile externe se află în mod clar sub un puternic control climatic și hidrologic (a se vedea secțiunea anterioară).
Tendințele interanuale ale fitoplanctonului în ecosistemele estuarine și costiere pot fi utilizate pentru a ilustra efectele proceselor hidrologice locale și globale asupra pășunatului fitoplanctonului. S-a emis recent ipoteza că creșterile de temperatură pe termen lung cauzează reduceri ale biomasei fitoplanctonului și ale intensității de înflorire în ecosistemele estuariene și costiere printr-o stimulare indirectă, mediată de temperatură, a pășunatorilor metazoieni ai acestora (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman și Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). S-a demonstrat că modificările debitului râurilor influențează indirect ratele de pășunat ale fitoplanctonului prin propagarea lor de-a lungul cascadelor trofice. În afluenții golfului Chesapeake Bay (NE SUA), în anii cu debit mare, controlul sporit al pășunatului microzooplanctonului (grațieri) de către copepode a atenuat controlul descendent al fitoplanctonului. Astfel, reducerea pășunatului microzooplanctonului asupra fitoplanctonului, și nu doar creșterea disponibilității nutrienților, poate explica potențial creșterile biomasei fitoplanctonului în timpul perioadelor cu debit mare al râului (Reaugh et al., 2007).
Procesele climatice și oceanice globale de la distanță pot afecta, de asemenea, ratele de pășunat ale fitoplanctonului în ecosistemele estuariene. Într-adevăr, schimbările interdecadale ale regimului de fluxuri ascendente au fost recent legate de creșterea biomasei fitoplanctonului în Golful San Francisco (SV SUA), prin intermediul cascadelor trofice. În acest caz, intensitatea crescută a fluxului ascendent a promovat transportul prădătorilor bivalvi în golf, conducând ulterior la suprimarea controlului acestora asupra fitoplanctonului (vezi Cloern et al., 2007).
Variabilitatea anuală și interanuală a fitoplanctonului în Golful San Francisco ilustrează în mod clar relevanța prădătorilor bentonici ca surse de mortalitate a fitoplanctonului (vezi Cloern, 1996). Impactul de pășunat al suspensioniștilor bentici asupra fitoplanctonului este controlat în comun de batimetria ecosistemului, de ratele de filtrare ale prădătorilor și de hidrodinamica suprapusă (de exemplu, amestecul vertical determinat de vânt și de maree; Jones et al., 2009). Pășunatul bentonic asupra fitoplanctonului este, de obicei, intensificat în timpul perioadelor de amestec vertical crescut, cum ar fi perioadele de maree de vară și de primăvară (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Creșterea pășunatului bentonic (și a pierderilor advective ale mareelor) poate explica, într-o oarecare măsură, de ce mareele de primăvară favorizează, de obicei, rate nete scăzute de creștere a fitoplanctonului (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) și de ce estuarele macrotidale au, de obicei, o biomasă medie anuală de fitoplancton mai mică decât estuarele microtidale pentru un anumit aport mediu de nutrienți (Monbet, 1992).
.