10.02.2.1.2 Hydrologic control of phytoplankton loss rates
Phytoplankton dynamics was traditionally as result of resource driven, bottom-up regulation, factored by light and nutetary availability.PHYLOPLANCTON DIVINICATIONS. しかし、小型の植物プランクトン細胞、ファゴトロフィック原生生物、プランクトン性ウイルスなどの発見により、水圏生態系における植物プランクトン損失の重要性が目に見えて認識されるようになった（Barbosa, 2009を参照）。 植物プランクトンのブルームは、植物プランクトンの成長率の増加、損失率の減少のいずれか、あるいは両方から発生することがよく知られているが、見落とされがちである（Cloern, 1996; Smayda, 2008）。 植物プランクトンの損失率は、生物学的プロセス（放牧、ウイルスおよび真核生物が介在する溶解、プログラム細胞死、細胞の凝集）と、物理的駆動プロセス（沈降、移流による洗浄、底層近くのフラフ層への凝集、Bidle and Falkowski, 2004; Cloern and Dufford, 2005; Jones et al.、2009）により構成される。 損失プロセスは、植物プランクトンの動態を決定する重要な要素であるが、地球規模の生態系機能の基本でもある (Kirchman, 2000a; Cloern and Dufford, 2005)。
流体力学的プロセス（例えば、潮汐力、風力混合、河川流量）および循環パターンは、水塊および関連する浮遊生物、すなわち植物プランクトンのような移動性の低い生物の垂直および水平方向の移流を制御している。 河口域では、植物プランクトン細胞は、河口域の上部から下部へ、河川駆動の輸送によって縦方向に移流され、最終的には隣接する沿岸生態系に輸送される。 植物プランクトンの洗浄損失は、水理学的滞留時間が短い（フラッシング時間が長い）生態系や期間（イベント、シーズン、年）においてより顕著になる (Knoppers, 1994)。 この事実は、滞留時間の増加（例：河川の洪水やハリケーン）または減少（砂州のある河口の閉鎖；レビューCloern and Jassby, 2008参照）に伴う植物プランクトンの変化でよく説明される。 より長い時間スケールでは、河川流量が増加した年は、通常、河口の植物プランクトンの季節的な発育の遅れに関連している（Pinckney他、1998；Mallin他、1999；Sin他、1999；Lionard他。
潮流強制は、河口軸に沿った植物プランクトンの上流と下流への移動と同様に、かなりの水平及び垂直混合を誘発する。 潮汐によって引き起こされる混合と移流は植物プランクトンの洗浄損失に寄与するが、明らかに相互に連結した生息地や生態系を横断する交換を考慮する必要がある。 浅瀬の供給生息地からの植物プランクトンの側方輸送（例えば、側方浅瀬）は、通常、より深い受信生息地を助成する（Lucas他、1999；Lopez他、2006；Cloern、2007）、厳しい光条件下で高い植物プランクトン生産を説明するために使われるかもしれない（Cole他、1992；Stoetaert他、1994）。 全体として、高いフラッシングレートは富栄養化に対する生態系の耐性を説明するものとして用いられ（Cloern, 2001; Barbosa, 2010）、弱いフラッシングは有害藻類ブルーム（HAB）の好条件として言及されてきた（Cloern, 2001; Yamamoto et al, 2002）。 しかし、植物プランクトンの生物量とフラッシング時間の関係は、地球規模の植物プランクトンの成長-損失バランスを反映しているため、生態系の内部および全体で変化する（Lucas et al.、2009参照）。
海洋水も、特定の海洋学的条件下では、河口および近海沿岸生態系への植物プランクトンの生物量供給源となる。 湧昇現象は、沿岸で生産された植物プランクトンの生物量を隣接する河口や沿岸のラグーンに提供し（Cermeño他、2006；Banas他、2007）、沖合の前線帯（外洋性種子バンク）内の渦鞭毛藻は陸上に移され、沿岸のブルームの種になることがある（Smayda、2002年）。 さらに、海洋のプロセスは、間接的に隣接する河口域の生態系にも影響を及ぼす可能性がある。 リアス・バイシャス（スペイン北西部）における過去数十年間の水循環とフラッシングの変化は、沿岸の湧昇強度の減少によって引き起こされ、有害な渦鞭毛藻類のブルームの再発の増加や、ムール貝のラフト養殖への劇的な影響につながると最近考えられている（Álvarez-Salgado et al,
植物プランクトンの沈み込みは、主に非運動性、非浮力性、大型、鉱物性の植物プランクトン細胞やライフステージに関連した損失を構成する（ただしKahlら、2008を参照）。 水柱の安定性は、潮汐や風による混合、温度や塩分の成層に依存し、植物プランクトンの沈降速度の主要な調節因子である。 植物プランクトンの沈降損失は、通常、浅い混合河口では無視できると考えられ、成層した河口や沿岸生態系ではより顕著になる。 成層条件下では、植物プランクトンのバイオマスの沈降が増加し、時に底部低酸素症や無酸素症につながる（Cloern、2001年）。 乱流と流体力学的条件は、底質近くのフラフ層への植物プランクトンの凝集（Jones et al.、2009）、微細藻類の再浮遊（Underwood and Kromkamp、1999参照）、および堆積物から水柱への植物プランクトンの静止段階の採用（Rengefors et al.、1999）も調節している。
物理的に駆動する損失プロセスとして、植物プランクトンの死亡につながる生物学的プロセス（例えば、かすめ取り、溶解、プログラム細胞死、凝集）も水文学的特徴に影響される。 プログラム細胞死と凝集は、通常、環境ストレス（例えば、栄養と光の欠乏、紫外線）により誘発され、これらは、気候及び水文プロセス（前項参照）と目に見えて関連している（Bidle and Falkowski, 2004; Kahl et al. 水生生態系において圧倒的に豊富な生物体であるウイルスは、紫外線、温度、有機及び無機の浮遊粒子に敏感である（Wilhelm and Matteson, 2008; Weinbauer et al.、2009のレビュー参照）。 したがって、気候（地表の暖房と照度）と流体力学的プロセス（垂直混合、光の減衰、堆積物の再懸濁、河川流）の両方が、植物プランクトンのウイルス溶解を決定する可能性があると考えるべきだろう。 さらに、宿主細胞の高密度化と乱流の激化を促す環境条件は、ウイルスと特定の宿主細胞との接触率を高め、ウイルスによる溶解を促進する（Wilhelm and Matteson, 2008参照）。
外洋性および底生草食動物による放牧は、現在植物プランクトンの主要な死因と考えられている。 植物プランクトンの放牧は、古典的には橈脚などの多細胞生物に起因していた(Underwood and Kromkamp. 1999; Knox, 2001)。 しかし、現在では、微小動物プランクトンが主要な草食動物であり、汽水域や沿岸生態系における植物プランクトンの一日の生産量の平均60％を消費していることが分かっている（Calbet and Landry, 2004を参照）。 微小動物プランクトンは、アプラスト性ナノ鞭毛虫、繊毛虫、従属栄養渦鞭毛虫などの食作用原生生物によって支配されており、広範囲の植物プランクトン細胞サイズに影響を与える（Sherr and Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes et al.） 浅いため、河口や沿岸付近の生態系は、しばしば底生生物と浮遊生物の強い結合によって特徴付けられる。 その結果、底生懸濁飼料による植物プランクトンの捕食は、植物プランクトンの年変動や経年変動の要因にもなっている (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al.参照)。
後生動物草食動物（セクション10.02.3参照）およびファゴトロフィック原生生物の採食率は、その内部環境（例えば、摂食超構造、機械受容および化学受容能力、生理状態、摂食履歴）と外部環境によって制御される。 外部環境には、餌の有無や特徴に依存する変数（例：存在量、サイズ、移動性、生化学的組成、生理状態、表面特性、耐食性など）と餌に依存しない変数がある。 後者のうち、温度、塩分、光、紫外線、栄養塩濃度、乱流、非可逆性浮遊粒子、毒性化合物は摂餌活動を制御することができる（Montagnes et al.、2008a及びその引用文献を参照）。 これらの外部変数のほとんどは、明らかに気候や水文学の強い支配下にある（前項参照）。
河口域や沿岸生態系における植物プランクトンの経年変化は、植物プランクトンの捕食に対する局所および地球規模の水文学プロセスの影響を説明するために使用することができる。 最近、長期的な気温の上昇は、メタゾーンを捕食する動物を間接的に温度によって刺激することにより、河口及び沿岸生態系における植物プランクトンのバイオマス及びブルームの強度を低下させるという仮説が立てられた (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman and Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010)。 河川流量の変化は、栄養カスケードに沿って伝播することにより、間接的に植物プランクトンの捕食率に影響を与えることが示されている。 チェサピーク湾の支流（米国東部）では、高流量の年に、橈脚類による微小動物プランクトン（グレイザー）の捕食制御が増加し、植物プランクトンのトップダウン制御が緩和されることが確認された。 したがって、栄養供給量の増加だけでなく、植物プランクトンに対する微小動物プランクトンの放牧の減少が、高流量時の植物プランクトンバイオマスの増加を説明できる可能性がある（Reaugh et al.、2007）。 実際、サンフランシスコ湾（米国西部）では、栄養カスケードを通じて、10年ごとの湧水量が変化し、植物プランクトンのバイオマスの増加につながったことが最近報告されている。 この場合、上昇流強度の増加は二枚貝の捕食者の湾への輸送を促進し、その後、植物プランクトンの制御を抑制することにつながった（Cloern et al.2007参照）。
サンフランシスコ湾の植物プランクトンの年変動と経年変化は、植物プランクトンの死亡源としての底生捕食者の関連性を明確に示している（Cloern、1996参照）。 植物プランクトンに対する底生動物の捕食の影響は，生態系の水深，捕食者のろ過速度，底生動物の流体力学（例えば，風と潮汐による垂直混合; Jones et al.2009）により制御されている． 植物プランクトンに対する底生生物の捕食は、通常、夏期や大潮の期間など、鉛直混合が増加する期間に増加する（Cloern, 1996; Lucasら, 1999; Thompsonら, 2008a）。 底生生物の食害（および潮流による移流損失）の増加は、大潮が通常、植物プランクトンの純増数を低くする理由（Cloern, 1996; Barbosa, 2006）、およびマクロ潮間帯河口が通常、与えられた平均栄養塩入力に対して微潮間帯河口よりも年間平均植物プランクトン生物量が少ない理由（Monbet, 1992）をある程度は説明できるかもしれない
。