10.02.2.1.2 Hydrologické řízení rychlosti úbytku fytoplanktonu
Dynamika fytoplanktonu byla tradičně považována za výsledek regulace zdola nahoru řízené zdroji, která byla ovlivněna dostupností světla a živin. Objev malých velikostí fytoplanktonních buněk, fagotrofních protist a planktonních virů však viditelně zvýšil naše povědomí o významu úbytku fytoplanktonu ve vodních ekosystémech (viz Barbosa, 2009). Je dobře známo, i když často přehlíženo, že fytoplanktonní květ může vzniknout buď zvýšením rychlosti růstu fytoplanktonu, nebo snížením rychlosti jeho úbytku, případně obojím (Cloern, 1996; Smayda, 2008). Ztrátovost fytoplanktonu zahrnuje biologické procesy (spásání, lýza zprostředkovaná viry a eukaryotickými organismy, programovaná buněčná smrt a agregace buněk) i fyzikálně podmíněné procesy (potopení, vyplavení advekcí a agregace do vrstev chmýří v blízkosti dna; Bidle a Falkowski, 2004; Cloern a Dufford, 2005; Jones et al., 2009). Úbytkové procesy jsou klíčovými faktory určujícími dynamiku fytoplanktonu, ale mají také zásadní význam pro fungování globálních ekosystémů (Kirchman, 2000a; Cloern a Dufford, 2005). Pro zkoumání významu hydrologických charakteristik pro rychlost úbytku fytoplanktonu je vhodné oddělit biologicky a fyzikálně řízené procesy úbytku fytoplanktonu.
Hydrodynamické procesy (např. přílivové a odlivové síly, míchání větru a říční odtok) a cirkulační vzorce regulují vertikální a horizontální advekci vodních mas a s nimi spojených planktonních organismů, konkrétně těch se sníženou pohyblivostí, jako je fytoplankton. V ústích řek jsou buňky fytoplanktonu podélně advekovány říčním transportem z horních do dolních částí ústí a nakonec jsou exportovány do přilehlých pobřežních ekosystémů. Advektivní ztráty fytoplanktonu jsou výraznější v ekosystémech (Knoppers, 1994) nebo v obdobích (událostech, ročních obdobích a letech) s nízkou hydraulickou dobou zdržení (vysoká doba proplachování). Tuto skutečnost dobře ilustrují změny fytoplanktonu spojené s událostmi se zvýšenou (např. říční povodně a hurikány) nebo sníženou dobou zdržení (uzavření ústí řek zastavěných bary; viz přehled Cloern a Jassby, 2008). V delším časovém měřítku jsou roky zvýšeného průtoku řek obvykle spojeny se zpožděním sezónního vývoje ústí řek v oblasti fytoplanktonu (Pinckney et al., 1998; Mallin et al., 1999; Sin et al., 1999; Lionard et al., 2008) a snížení biomasy fytoplanktonu v důsledku zvýšené advekce fytoplanktonu (ale viz Sin et al., 1999; Jassby, 2008).
Přílivové a odlivové síly vyvolávají značné horizontální a vertikální míchání a také posun fytoplanktonu proti proudu a po proudu podél ústí řek. Přílivem vyvolané míchání a advekce přispívají ke ztrátám fytoplanktonu vyplavením, ale zjevně by se měla brát v úvahu i výměna napříč propojenými stanovišti nebo ekosystémy. Boční transport fytoplanktonu z mělkovodních, donorových stanovišť (např. boční mělčiny) běžně dotuje hlubší, recipientní stanoviště (Lucas et al., 1999; Lopez et al., 2006; Cloern, 2007) a lze jím vysvětlit vysokou produkci fytoplanktonu za přísných světelných podmínek (Cole et al., 1992; Stoetaert et al., 1994). Celkově je vysoká míra proplachování používána jako vysvětlení odolnosti ekosystému vůči eutrofizaci (Cloern, 2001; Barbosa, 2010) a slabé proplachování je označováno za podmínku příznivou pro vznik škodlivých květů řas (HAB) (Cloern, 2001; Yamamoto et al., 2002). Vztah mezi biomasou fytoplanktonu a dobou proplachování se však v rámci ekosystémů i mezi nimi liší, protože odráží globální rovnováhu mezi růstem a ztrátami fytoplanktonu (viz Lucas et al., 2009).
Oceánské vody jsou za specifických oceánografických podmínek také zdrojem biomasy fytoplanktonu pro ústí řek a pobřežní ekosystémy. Vzestupné proudění může poskytovat biomasu fytoplanktonu produkovanou pobřežím do přilehlých ústí řek a pobřežních lagun (Cermeño et al., 2006; Banas et al., 2007) a dinoflageláty v pobřežních frontálních zónách (pelagické semenné banky) mohou být advetovány na pobřeží, čímž dochází k výsevu květů na pobřeží (Smayda, 2002). Oceánské procesy mohou navíc nepřímo ovlivňovat i přilehlé ekosystémy ústí řek. Změny v cirkulaci a proplachování vody v oblasti Rias Baixas (severozápadní Španělsko) v posledních desetiletích, způsobené snížením intenzity pobřežního vlnobití, byly nedávno považovány za příčinu zvýšeného výskytu škodlivých květů dinoflagelátů a dramatických dopadů na pěstování mlžů na vorech (Álvarez-Salgado a kol.),
Potápění fytoplanktonu mimo eufotickou zónu představuje relevantní ztrátu především pro nepohyblivé, nebojové, velké a mineralizované buňky nebo životní stadia fytoplanktonu (viz však Kahl et al., 2008). Stabilita vodního sloupce, závislá na míchání způsobeném přílivem a větrem a na teplotní a solné stratifikaci, je klíčovým modulátorem rychlosti potápění fytoplanktonu. Úbytek fytoplanktonu se obvykle považuje za zanedbatelný v mělkých smíšených ústích řek a za výraznější ve stratifikovaných ústích řek a pobřežních ekosystémech. Ve stratifikovaných podmínkách vede zvýšené ukládání biomasy fytoplanktonu někdy k hypoxii nebo anoxii dna (Cloern, 2001). Turbulence a hydrodynamické podmínky také regulují agregaci fytoplanktonu do vrstev chmýří v blízkosti dna (Jones et al., 2009), resuspenzi mikrofytobentosu (viz Underwood a Kromkamp, 1999) a nábor klidových stadií fytoplanktonu ze sedimentů do vodního sloupce (Rengefors et al..),
Stejně jako fyzikálně podmíněné ztrátové procesy jsou i biologické procesy vedoucí k úhynu fytoplanktonu (např. spásání, lýza, programovaná buněčná smrt a agregace) ovlivněny hydrologickými vlastnostmi. Programovaná buněčná smrt a agregace jsou obvykle vyvolány environmentálními stresy (např. nedostatkem živin a světla a ultrafialovým zářením; Bidle a Falkowski, 2004; Kahl a kol., 2008), které jsou viditelně spojeny s klimatickými a hydrologickými procesy (viz předchozí část). Viry, zdaleka nejhojnější biologické entity ve vodních ekosystémech, jsou citlivé na ultrafialové záření, teplotu a organické a anorganické suspendované částice (viz recenze Wilhelm a Matteson, 2008; Weinbauer a kol., 2009). Proto je třeba za potenciální determinanty virové lýzy fytoplanktonu považovat jak klimatické (ohřev povrchu a ozáření), tak hydrodynamické procesy (vertikální míchání, zeslabení světla, resuspenze sedimentů a říční tok). Kromě toho podmínky prostředí podporující vysokou hustotu hostitelských buněk a zesílenou turbulenci zvýší rychlost kontaktu mezi viry a specifickými hostitelskými buňkami, což zvýší lýzu vyvolanou viry (viz Wilhelm a Matteson, 2008).
V současné době se za hlavní zdroj mortality fytoplanktonu považuje spásání pelagickými a bentickými býložravci. Spásání fytoplanktonu bylo klasicky připisováno mnohobuněčným organismům, jako jsou kopepodi (Underwood a Kromkamp. 1999; Knox, 2001). Nyní však uznáváme, že hlavními býložravci jsou mikrozooplankton, který spotřebovává v průměru 60 % denní produkce fytoplanktonu v ústí řek a v pobřežních ekosystémech (viz Calbet a Landry, 2004). Mikrozooplanktonu dominují fagotrofní protisté, jako jsou aplastidní nanobičíkovci, řasnatky a heterotrofní dinoflageláti, a ovlivňují širokou škálu velikostí buněk fytoplanktonu (Sherr a Sherr, 2007; Calbet, 2008; Montagnes a kol., 2008a). Estuární a příbřežní pobřežní ekosystémy se vzhledem ke své mělkosti často vyznačují intenzivním propojením bentických a pelagiálních ekosystémů. V důsledku toho je spásání fytoplanktonu bentickými suspenzemi také významným faktorem roční a meziroční proměnlivosti fytoplanktonu (Cloern, 1996; Petersen, 2004; Caraco et al., 2006; Mohlenberg et al., 2007; Strayer et al.,
Míra spásání býložravců metazoí (viz oddíl 10.02.3) a fagotrofních protist je regulována jejich vnitřním prostředím (např. ultrastrukturami potravy, mechanorecepčními a chemorecepčními schopnostmi, fyziologickým stavem a historií potravy) a vnějším prostředím. Vnější prostředí zahrnuje proměnné závislé na dostupnosti a vlastnostech kořisti (např. hojnost, velikost, pohyblivost, biochemické složení, fyziologický stav, vlastnosti povrchu a odolnost vůči spásání) a proměnné nezávislé na kořisti. Mezi posledně jmenované patří teplota, slanost, světlo, ultrafialové záření, koncentrace živin, turbulence, suspendované nerozložitelné částice a toxické sloučeniny, které mohou regulovat potravní aktivitu (viz Montagnes et al., 2008a a odkazy tamtéž). Většina těchto vnějších proměnných je zjevně pod silnou kontrolou klimatu a hydrologie (viz předchozí oddíl).
Meziroční trendy fytoplanktonu v ústí řek a v pobřežních ekosystémech lze použít k ilustraci vlivu lokálních a globálních hydrologických procesů na spásání fytoplanktonu. Nedávno byla vyslovena hypotéza, že dlouhodobý nárůst teploty způsobuje snížení biomasy fytoplanktonu a intenzity kvetení v ekosystémech ústí řek a pobřeží prostřednictvím nepřímé teplotní stimulace jejich metazoálních spásajících organismů (Oviatt, 2004; Wiltshire et al., 2008; Borkman a Smayda, 2009; van Beusekom et al., 2009; Barbosa, 2010). Bylo prokázáno, že změny říčních toků ovlivňují míru spásání fytoplanktonu nepřímo prostřednictvím jejich šíření podél trofických kaskád. V přítocích Chesapeake Bay (SV USA) v letech s vysokým průtokem řeky zmírňovala zvýšená kontrola spásání mikrozooplanktonu (grazerů) kopepody kontrolu fytoplanktonu shora dolů. Snížení spásání fytoplanktonu mikrozooplanktonem, a nikoli pouze zvýšená dostupnost živin, tak může potenciálně vysvětlit nárůst biomasy fytoplanktonu během období s vysokým průtokem řeky (Reaugh et al., 2007).
Daleké globální klimatické a oceánské procesy mohou také ovlivňovat míru spásání fytoplanktonu v ústních ekosystémech. Mezidekádové změny režimu vzdouvání byly totiž nedávno spojeny se zvýšením biomasy fytoplanktonu v Sanfranciském zálivu (JZ USA), a to prostřednictvím trofických kaskád. V tomto případě zvýšená intenzita vzdouvání podpořila transport bentických predátorů do zálivu, což následně vedlo k potlačení jejich kontroly nad fytoplanktonem (viz Cloern et al., 2007).
Roční a meziroční variabilita fytoplanktonu v Sanfranciském zálivu jasně ilustruje význam bentických predátorů jako zdrojů mortality fytoplanktonu (viz Cloern, 1996). Vliv spásání bentických suspenzních krmiv na fytoplankton je společně řízen batymetrií ekosystému, rychlostí filtrace predátorů a nadložní hydrodynamikou (např. vertikálním mícháním způsobeným větrem a přílivem; Jones et al., 2009). Pastva bentických organismů na fytoplanktonu se obvykle zvyšuje v obdobích zvýšeného vertikálního promíchávání, jako jsou období letního a jarního přílivu (Cloern, 1996; Lucas et al., 1999; Thompson et al., 2008a). Zvýšená bentická pastva (a přílivové advektivní ztráty) může do jisté míry vysvětlovat, proč jarní příliv obvykle podporuje nízkou čistou míru růstu fytoplanktonu (Cloern, 1996; Barbosa, 2006) a proč mají ústí makrotidálních řek obvykle nižší průměrnou roční biomasu fytoplanktonu než ústí mikrotidálních řek při daném průměrném přísunu živin (Monbet, 1992).
.