Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycephalosaurier var tvåbenta ornithischier som kännetecknades av sina förtjockade skallar. De hade en kraftig överkropp med en utvidgad tarmhåla och breda höfter, korta framben, långa ben, en kort, tjock hals och en tung svans. Stora ögonhålor och en stor synnerv tyder på att pachycephalosaurierna hade god syn, och okarakteristiskt stora luktlober tyder på att de hade ett gott luktsinne i förhållande till andra dinosaurier. De var ganska små dinosaurier, de flesta var 2-3 meter långa och den största, Pachycephalosaurus wyomingensis, beräknades vara 4,5 meter lång och väga 450 kilo. Pachycephalosauriernas karakteristiska skalle är ett resultat av sammansmältningen och förtjockningen av frontal- och parietalbenen, tillsammans med stängningen av den supratemporala fenestra. Hos vissa arter tar detta formen av en upphöjd kupol, hos andra är skallen platt eller kilformad. Även om de plattskalliga pachycephalosaurierna traditionellt betraktas som separata arter eller till och med familjer, kan de representera unga individer av kupolskalliga vuxna djur. Alla har mycket utsmyckade jugaler, squamosaler och postorbaler i form av trubbiga horn och knutar. Många arter är endast kända från skallfragment, och ett komplett pachycephalosaurieskelett har ännu inte hittats.

HuvudstötningsbeteendeRedigera

Den adaptiva betydelsen av skallkupolen har diskuterats flitigt. Den populära hypotesen bland allmänheten att skallen användes för att slå i huvudet, som ett slags dinosaurisk slagram, föreslogs först av Colbert (1955), s. . Denna uppfattning populariserades i science fiction-historien ”A Gun for Dinosaur” från 1956 av L. Sprague de Camp. Många paleontologer har sedan dess argumenterat för hypotesen om huvudbultning, bland annat Galton (1970) och Sues (1978). Enligt denna hypotes rammade pachycephalosaurier varandra frontalt, vilket även moderna bergsgetter och myskoxar gör.

Anatomiska bevis för stridsbeteende är bland annat kotled som ger ryggradsstivhet och ryggens form som tyder på en stark nackmuskulatur. Det har föreslagits att en pachycephalosaurie skulle kunna göra sitt huvud, sin hals och sin kropp horisontellt raka för att överföra spänningar under ramning. Hos ingen känd dinosaurie kan dock huvudet, halsen och kroppen vara orienterade i ett sådant läge. Istället visar hals- och främre ryggkotorna hos pachycephalosaurier att nacken bars i en S- eller U-formad kurva.

Den rundade formen på skallen skulle dessutom minska den kontaktytan vid huvudstötning, vilket skulle resultera i glidande slag. Andra möjligheter är flankbottning, försvar mot rovdjur eller både och. Den relativt breda kroppsbyggnaden hos pachycephalosaurier (vilket skulle skydda vitala inre organ från skador under flankbuggning) och squamosalhornen hos Stygimoloch (som skulle ha använts med stor effekt under flankbuggning) ger mer trovärdighet åt hypotesen om flankbuggning.

En histologisk studie som utfördes av Goodwin & Horner (2004) argumenterade mot hypotesen om en slagruta. De hävdade att kupolen var ”ett flyktigt ontogenetiskt stadium”, att den svampiga benstrukturen inte kunde klara av slag i strid och att det radiella mönstret helt enkelt var en effekt av snabb tillväxt. Senare biomekaniska analyser av Snively & Cox (2008) och Snively & Theodor (2011) drog dock slutsatsen att kupolerna kunde stå emot stridsbelastningar.Lehman (2010) hävdade att de tillväxtmönster som diskuteras av Goodwin och Horner inte är inkonsekventa med ett beteende som innebär att man slår i huvudet.

Goodwin & Horner (2004) hävdade i stället att kupolen fungerade för artbestämning. Det finns bevis för att kupolen hade någon form av yttre täckning, och det är rimligt att tänka sig att kupolen kan ha varit ljust täckt, eller föremål för att byta färg säsongsmässigt. På grund av arten av fossilregistret kan man dock inte observera om färgen spelade en roll för kupolens funktion eller inte.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) hävdade att artigenkänning är en osannolik evolutionär orsak till kupolen, eftersom kupolformerna inte skiljer sig anmärkningsvärt mellan arterna. På grund av denna allmänna likhet har flera släkten av Pachycephalosauridae ibland felaktigt klumpats ihop. Detta är till skillnad från fallet med ceratopsierna och hadrosauriderna, som hade en mycket tydligare kranieornamentik. Longrich et al. hävdade att kupolen i stället hade en mekanisk funktion, t.ex. strid, en funktion som var tillräckligt viktig för att motivera resursinvesteringen.

Stöd för huvudborttagning genom paleopatologiRedigera

Peterson, Dischler & Longrich (2013) studerade kraniepatologier bland Pachycephalosauridae och fann att 22 % av alla kupor som undersöktes hade skador som överensstämmer med osteomyelit, en infektion i benet till följd av penetrerande trauma, eller trauma på den vävnad som ligger över kraniet som leder till en infektion i benvävnaden. Denna höga grad av patologi ger mer stöd åt hypotesen att pachycephalosauridernas kupoler användes vid strid inom specifika stridsområden. Frekvensen av trauma var jämförbar mellan de olika släktena i denna familj, trots att dessa släkten varierar med avseende på kupolernas storlek och arkitektur och det faktum att de existerade under olika geologiska perioder. Dessa resultat stod i skarp kontrast till resultaten från analysen av de relativt platthuvade pachycephalosauriderna, där det saknades patologi. Detta skulle stödja hypotesen att dessa individer representerar antingen honor eller ungdomar, där intraspecifikt stridsbeteende inte förväntas.

Histologisk undersökning avslöjar att pachycephalosauridernas kupoler består av en unik form av fibrolamellärt ben som innehåller fibroblaster som spelar en kritisk roll vid sårläkning, och som har förmågan att snabbt deponera ben vid remodellering. Peterson et al. (2013) drog slutsatsen att sammantaget ger frekvensen av skadornas fördelning och benstrukturen hos frontoparietala kupoler starkt stöd för hypotesen att pachycephalosaurider använde sina unika kraniestrukturer för agonistiskt beteende.

DietEdit

Den lilla storleken hos de flesta pachycephalosauriearter och avsaknaden av skelettanpassning tyder på att de inte var klättrare och främst åt föda nära marken. Mallon et al. (2013) undersökte växtätarnas samexistens på ökontinenten Laramidia, under den sena kritan, och drog slutsatsen att pachycephalosauriderna i allmänhet begränsades till att livnära sig på vegetation på, eller under, en meters höjd. De uppvisar heterodonti och har olika tandmorfologi mellan premaxillära tänder och maxillära tänder. Framtänderna är små och pinnliknande med ett ovalt tvärsnitt och användes troligen för att gripa tag i föda. Hos vissa arter var den sista premaxillära tanden förstorad och hörntandsliknande. Bakre tänder är små och triangulära med dentiklar på fram- och baksidan av kronan och användes för bearbetning av munnen. Hos arter där tandbenet har hittats är mandibulära tänder av samma storlek och form som tänderna i överkäken. Slitningsmönster på tänderna varierar från art till art, vilket tyder på en rad olika födopreferenser som kan omfatta frön, stjälkar, blad, frukter och möjligen insekter. En mycket bred bröstkorg och en stor tarmhåla som sträcker sig ända till svansens bas tyder på att man använder jäsning för att smälta maten.