Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycephalosaurukset olivat kaksijalkaisia ornithischiaaneja, joille oli ominaista paksuuntunut kallo. Niillä oli kookas vartalo, jossa oli laajentunut suoliontelo ja leveä lantio, lyhyet eturaajat, pitkät jalat, lyhyt, paksu kaula ja raskas häntä. Suuret silmäkuopat ja suuri näköhermo viittaavat siihen, että pachycephalosauruksilla oli hyvä näkö, ja epätyypillisen suuret hajulohkot viittaavat siihen, että niillä oli muihin dinosauruksiin verrattuna hyvä hajuaisti. Ne olivat melko pieniä dinosauruksia, joista useimmat olivat 2-3 metrin pituisia ja suurin, Pachycephalosaurus wyomingensis, oli arviolta 4,5 metriä pitkä ja painoi 450 kiloa. Pachycephalosaurusten tyypillinen kallo on seurausta otsalohkojen ja päälakilohkojen sulautumisesta ja paksuuntumisesta, johon liittyy supratemporaalisen fenestran sulkeutuminen. Joillakin lajeilla tämä tapahtuu kohonneen kupolin muodossa; toisilla lajeilla kallo on litteä tai kiilamainen. Vaikka litteäpäisiä pachycephalosauruksia on perinteisesti pidetty erillisinä lajeina tai jopa sukuina, ne saattavat edustaa kuppipäisten aikuisten nuoria yksilöitä. Kaikilla on erittäin koristeelliset jugaalit, squamosaalit ja postorbitaalit tylppien sarvien ja solmujen muodossa. Monet lajit tunnetaan vain kallonpalasista, ja täydellistä pachycephalosauruksen luurankoa ei ole vielä löydetty.

PäähänpistokäyttäytyminenMuokkaa

Kallon kupolin adaptiivisesta merkityksestä on keskusteltu paljon. Suuren yleisön keskuudessa suositun hypoteesin, jonka mukaan kalloa käytettiin pään lyömiseen, eräänlaisena dinosaurusten lyömäaseena, esitti ensimmäisenä Colbert (1955), s. . Tätä näkemystä popularisoitiin L. Sprague de Campin vuonna 1956 ilmestyneessä tieteiskirjallisessa tarinassa ”A Gun for Dinosaur”. Monet paleontologit, kuten Galton (1970) ja Sues (1978), ovat sittemmin puoltaneet päähypoteesia. Tämän hypoteesin mukaan pachycephalosaurukset ryntäsivät toisiaan pää edellä, kuten nykypäivän vuorikauriit ja myskihärät.

Anatomisia todisteita kamppailullisesta käytöksestä ovat muun muassa selkärangan jäykkyyttä tarjoavat nikamien nivelet ja selän muoto, joka viittaa vahvaan kaulan lihaksistoon. On esitetty, että pachycephalosaurus saattoi tehdä päänsä, kaulansa ja vartalonsa vaakasuoraan suoraksi, jotta se voisi siirtää rasitusta rämpimisen aikana. Yhdelläkään tunnetulla dinosauruksella pää, kaula ja vartalo eivät kuitenkaan voisi olla tällaisessa asennossa. Sen sijaan pachycephalosaurusten kaula- ja etummaiset selkänikamat osoittavat, että kaulaa kannettiin ”S”- tai ”U”-muotoisessa kaaressa.

Myös kallon pyöristetty muoto pienentäisi päähän kohdistuvaa kosketuspinta-alaa päähänlyönnin aikana, mikä aiheuttaisi viistoja iskuja. Muita mahdollisuuksia ovat kylki-iskut, puolustautuminen petoeläimiä vastaan tai molemmat. Pachycephalosaurusten suhteellisen leveä ruumiinrakenne (joka suojaisi elintärkeitä sisäelimiä vahingoittumiselta kylki-iskun aikana) ja Stygimolochin squamosal-sarvet (joita olisi käytetty tehokkaasti kylki-iskun aikana) lisäävät uskottavuutta kylki-iskuhypoteesille.

Goodwinin & Hornerin (2004) tekemä histologinen tutkimus puhui lyömishypoteesia vastaan. He väittivät, että kupoli oli ”ohimenevä ontogeneettinen vaihe”, sienimäinen luurakenne ei kestäisi taistelun aiheuttamia iskuja, ja säteittäinen kuvio oli yksinkertaisesti nopean kasvun vaikutus. Snively & Coxin (2008) ja Snively & Theodorin (2011) tekemät myöhemmät biomekaaniset analyysit päättelivät kuitenkin, että kupolit kestivät taistelurasitusta.” Lehman (2010) väitti, että Goodwinin ja Hornerin käsittelemät kasvukuviot eivät ole ristiriidassa päähänpistokäyttäytymisen kanssa.”

Goodwin & Horner (2004) sen sijaan esitti, että kupoli toimi lajien tunnistamiseen. On todisteita siitä, että kupolilla oli jonkinlainen ulkoinen peite, ja on järkevää ajatella, että kupoli saattoi olla kirkkaasti peitetty tai sen väri saattoi vaihtua kausittain. Fossiiliaineiston luonteen vuoksi ei kuitenkaan voida havaita, oliko värillä merkitystä kupolin toiminnassa.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) väittivät, että lajintunnistus on epätodennäköinen evolutiivinen syy kupolin syntyyn, koska kupolimuodot eivät eroa huomattavan paljon lajien välillä. Tämän yleisen samankaltaisuuden vuoksi useita Pachycephalosauridae-sukuja on joskus virheellisesti niputettu yhteen. Tämä ei päde ceratopsioihin ja hadrosaurideihin, joilla oli paljon selvemmin erottuva kallokoristelu. Longrich et al. väittivät, että sen sijaan kupolilla oli mekaaninen tehtävä, kuten taistelutehtävä, joka oli riittävän tärkeä perustellakseen resurssi-investoinnin.

Paleopatologian tuki päähänleikkaukselleEdit

Peterson, Dischler & Longrich (2013) tutki Pachycephalosauridae-heimon kallopatologioita ja havaitsi, että 22 %:lla kaikista tutkituista kuppiloista oli vaurioita, jotka sopivat osteomyeliittiin, eli luutulehdukseen, joka on seurausta läpäisevästä traumasta tai kallon päällä olevaan kudokseen kohdistuneesta traumasta, joka johtaa luukudoksen tulehdukseen. Tämä korkea patologian osuus antaa lisää tukea hypoteesille, jonka mukaan pachycephalosauridien kupuja käytettiin sisäisessä taistelussa. Vammojen esiintymistiheys oli vertailukelpoinen tämän suvun eri sukujen välillä huolimatta siitä, että nämä suvut eroavat toisistaan kuppiensa koon ja arkkitehtuurin suhteen ja siitä, että ne ovat olleet olemassa eri geologisten kausien aikana. Nämä havainnot olivat jyrkässä ristiriidassa suhteellisen litteäpäisten pachycephalosauridien analyysitulosten kanssa, joissa patologiaa ei esiintynyt. Tämä tukisi hypoteesia, jonka mukaan nämä yksilöt edustavat joko naaraita tai nuoria yksilöitä, joiden kohdalla ei odoteta spesifistä taistelukäyttäytymistä.

Histologinen tutkimus paljastaa, että pachycephalosauridien kupolit koostuvat ainutlaatuisesta fibrolamellariluun muodosta, joka sisältää fibroblasteja, joilla on kriittinen rooli haavojen paranemisessa ja jotka kykenevät nopeaan luun laskeutumiseen uudelleenmuodostuksen aikana. Peterson ym. (2013) päättelivät, että yhdessä tarkasteltuna vaurioiden levinneisyystiheys ja frontoparietaalikupolien luurakenne antavat vahvaa tukea hypoteesille, jonka mukaan pachycephalosauridit käyttivät ainutlaatuisia kallorakenteitaan agonistiseen käyttäytymiseen.

RuokavalioMuutos

Vähemmistön pachycephalosaurislajien pienikokoisuus ja luuston sopeutumisen puute viittaavat siihen, että lajit eivät olleet kiipeilijöitä, vaan ne käyttivät ensisijaisesti ravintoa lähellä maata. Mallon et al. (2013) tutkivat kasvinsyöjien rinnakkaiseloa Laramidian saaren mantereella myöhäisliitukaudella ja päättelivät, että pachycephalosauridit rajoittuivat yleensä syömään kasvillisuutta metrin korkeudella tai sen alapuolella. Niillä on heterodontia, sillä niiden hampaiden morfologia on erilainen premaxillarihampaiden ja maxillarihampaiden välillä. Etuhampaat ovat pieniä ja tappimaisia, ja niiden poikkileikkaus on munanmuotoinen, ja niitä käytettiin todennäköisesti ruoan nappaamiseen. Joillakin lajeilla viimeinen premaxillaarihammas oli suurentunut ja koiraanhammasmainen. Takahampaat ovat pieniä ja kolmionmuotoisia, ja niiden kruunun etu- ja takapuolella on hammasluut, joita käytettiin suun käsittelyyn. Lajeissa, joista on löydetty hampaisto, alaleuan hampaat ovat kooltaan ja muodoltaan samanlaiset kuin yläleuan hampaat. Hampaiden kulutuskuviot vaihtelevat lajeittain, mikä viittaa erilaisiin ravintosuosituksiin, joita voivat olla siemenet, varret, lehdet, hedelmät ja mahdollisesti hyönteiset. Erittäin leveä rintakehä ja suuri suoliontelo, joka ulottuu hännän tyvelle asti, viittaavat siihen, että ruoan sulattamiseen on käytetty käymismenetelmää.