AnatomyEdit
Los paquicefalosaurios eran ornitisquios bípedos caracterizados por sus cráneos engrosados. Tenían un torso voluminoso con una cavidad intestinal expandida y caderas anchas, extremidades anteriores cortas, piernas largas, un cuello corto y grueso y una cola pesada. Las grandes órbitas y el gran nervio óptico indican que los paquicefalosaurios tenían una buena visión, y los lóbulos olfativos inusualmente grandes indican que tenían un buen sentido del olfato en comparación con otros dinosaurios. Eran dinosaurios bastante pequeños, la mayoría de los cuales medían entre 2 y 3 metros de largo y el más grande, el Pachycephalosaurus wyomingensis, se estima que medía 4,5 metros de largo y pesaba 450 kilogramos. El cráneo característico de los paquicefalosaurios es el resultado de la fusión y engrosamiento de los frontales y parietales, acompañado del cierre de la fenestra supratemporal. En algunas especies esto adopta la forma de una cúpula elevada; en otras, el cráneo es plano o en forma de cuña. Aunque los paquicefalosaurios de cabeza plana se consideran tradicionalmente como especies distintas o incluso familias, pueden representar a los juveniles de los adultos con cabeza de cúpula. Todos presentan yugales, escamosos y postorbitales muy ornamentados en forma de cuernos y nodos romos. Muchas especies sólo se conocen a partir de fragmentos de cráneo, y aún no se ha encontrado un esqueleto completo de paquicefalosaurio.
Comportamiento de los golpes en la cabezaEditar
Restauración de los golpes en la cabeza Pachycephalosaurus
Ejemplos hipotéticos de comportamiento de combate de los paquicefalosaurios, que varían según la especie: Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C).
El significado adaptativo de la cúpula craneal ha sido muy debatido. La hipótesis popular entre el público en general de que el cráneo se utilizaba para golpear la cabeza, como una especie de ariete dinosaurio, fue propuesta por primera vez por Colbert (1955), p. . Este punto de vista se popularizó en la historia de ciencia ficción de 1956 «Un arma para el dinosaurio» de L. Sprague de Camp. Muchos paleontólogos han argumentado desde entonces a favor de la hipótesis de la cabeza, incluyendo Galton (1970) y Sues (1978). Según esta hipótesis, los paquicefalosaurios se embestían de frente, al igual que las cabras montesas y los bueyes almizcleros actuales.
La evidencia anatómica del comportamiento combativo incluye las articulaciones vertebrales que proporcionan rigidez a la columna vertebral, y la forma de la espalda que indica una fuerte musculatura del cuello. Se ha sugerido que un paquicefalosaurio podría hacer que su cabeza, cuello y cuerpo estuvieran horizontalmente rectos, con el fin de transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, en ningún dinosaurio conocido la cabeza, el cuello y el cuerpo podrían estar orientados en tal posición. En cambio, las vértebras cervicales y dorsales anteriores de los paquicefalosaurios muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de «S» o «U».
Además, la forma redondeada del cráneo disminuiría la superficie de contacto durante el golpeo de la cabeza, lo que daría lugar a golpes de refilón. Otras posibilidades son los golpes de costado, la defensa contra los depredadores o ambos. La complexión relativamente ancha de los paquicefalosaurios (que protegería los órganos internos vitales de cualquier daño durante el golpe por el flanco) y los cuernos escamosos del Stygimoloch (que habrían sido utilizados con gran efecto durante el golpe por el flanco) añaden credibilidad a la hipótesis del golpe por el flanco.
Un estudio histológico realizado por Goodwin & Horner (2004) argumentó en contra de la hipótesis del ariete. Argumentaron que la cúpula era «una etapa ontogenética efímera», que la estructura ósea esponjosa no podía soportar los golpes del combate y que el patrón radial era simplemente un efecto del rápido crecimiento. Los análisis biomecánicos posteriores de Snively & Cox (2008) y Snively & Theodor (2011) concluyeron, sin embargo, que las cúpulas podían soportar las tensiones del combate.Lehman (2010) argumentó que los patrones de crecimiento discutidos por Goodwin y Horner no son inconsistentes con el comportamiento de golpear la cabeza.
Goodwin & Horner (2004) argumentó en cambio que la cúpula funcionaba para el reconocimiento de las especies. Hay pruebas de que la cúpula tenía alguna forma de cobertura externa, y es razonable considerar que la cúpula puede haber estado brillantemente cubierta, o sujeta a cambios de color estacionales. Sin embargo, debido a la naturaleza del registro fósil, no se puede observar si el color jugó o no un papel en la función de la cúpula.
Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentaron que el reconocimiento de las especies es una causa evolutiva poco probable para la cúpula, porque las formas de la cúpula no son notablemente diferentes entre las especies. Debido a esta similitud general, varios géneros de Pachycephalosauridae han sido a veces incorrectamente agrupados. Esto no es así en el caso de los ceratopsianos y hadrosáuridos, que tenían una ornamentación craneal mucho más diferenciada. Longrich et al. argumentaron que, en cambio, la cúpula tenía una función mecánica, como el combate, lo suficientemente importante como para justificar la inversión de recursos.
Apoyo a los golpes en la cabeza por paleopatologíaEditar
Pachycephalosaurus basado en el espécimen «Sandy» en el Rocky Mountain Dinosaur Resource Center, Woodland Park, Colorado
Peterson, Dischler &Longrich (2013) estudiaron las patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todas las cúpulas examinadas tenían lesiones que son consistentes con la osteomielitis, una infección del hueso resultante de un trauma penetrante, o un trauma en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología presta más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de los paquicéfalos se empleaban en combates intraespecíficos. La frecuencia de los traumatismos era comparable entre los diferentes géneros de esta familia, a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y de que existieron durante diferentes períodos geológicos. Estos hallazgos contrastaban con los resultados del análisis de los paquicéfalos de cabeza relativamente plana, donde había una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o jóvenes, donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.
El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosaúridos están compuestas por una forma única de hueso fibrolaminar que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas, y son capaces de depositar rápidamente hueso durante la remodelación. Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de la distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales prestan un fuerte apoyo a la hipótesis de que los paquicefalosaurios utilizaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonístico.
DietaEditar
El pequeño tamaño de la mayoría de las especies de paquicefalosaurios y la falta de adaptación del esqueleto indican que no eran escaladores y se alimentaban principalmente cerca del suelo. Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla-continente de Laramidia, durante el Cretácico Superior, y concluyeron que los paquicefalosáuridos se limitaban generalmente a alimentarse de la vegetación a una altura de 1 metro o inferior. Presentan heterodoncia, con una morfología dental diferente entre los dientes premaxilares y los maxilares. Los dientes delanteros son pequeños y con forma de clavija, con una sección transversal ovalada, y probablemente se utilizaban para agarrar la comida. En algunas especies, el último diente premaxilar era más grande y canino. Los dientes posteriores son pequeños y triangulares con dentículos en la parte delantera y trasera de la corona, utilizados para procesar la boca. En las especies en las que se ha encontrado la dentaria, los dientes mandibulares son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior. Los patrones de desgaste de los dientes varían según la especie, lo que indica una gama de preferencias alimentarias que podría incluir semillas, tallos, hojas, frutos y posiblemente insectos. Una caja torácica muy amplia y una gran cavidad intestinal que se extiende hasta la base de la cola sugieren el uso de la fermentación para digerir los alimentos.