Pachycephalosauria

AnatomyEdit

A Pachycephalosauria kétlábú ornithischiaiak voltak, melyeket megvastagodott koponyájuk jellemzett. Vaskos törzsük volt, kitágult bélüreggel és széles csípővel, rövid mellső végtagokkal, hosszú lábakkal, rövid, vastag nyakkal és nehéz farokkal. A nagy szemüregek és a nagy látóideg arra utal, hogy a pachycephalosaurusok jól láttak, és a jellegtelenül nagy szaglólebenyek arra utalnak, hogy más dinoszauruszokhoz képest jó szaglással rendelkeztek. Meglehetősen kisméretű dinoszauruszok voltak, a legtöbbjük hossza 2-3 méter közé esett, a legnagyobb, a Pachycephalosaurus wyomingensis pedig a becslések szerint 4,5 méter hosszú és 450 kilogramm súlyú volt. A pachycephalosaurusok jellegzetes koponyája a homlok- és a falicsontok összeolvadásának és megvastagodásának eredménye, amelyet a szupratemporalis fenestra záródása kísér. Egyes fajoknál ez egy magasított kupola formáját ölti, másoknál a koponya lapos vagy ék alakú. Bár a lapos fejű pachycephalosaurusokat hagyományosan különálló fajnak, sőt családnak tekintik, ezek lehet, hogy a kupolás fejű felnőttek fiatal egyedeit képviselik. Mindegyikük tompa szarvak és csomók formájában erősen díszített jugals, squamosals és postorbitals. Sok faj csak koponyatöredékekből ismert, és egy teljes pachycephalosaurus-csontvázat még nem találtak.

Fejeléses viselkedésSzerkesztés

A koponyakupola adaptív jelentőségét erősen vitatják. A nagyközönség körében népszerű hipotézist, miszerint a koponyát a fejveréshez használták, egyfajta dinoszaurusz faltörő kosként, először Colbert (1955) vetette fel, p. . Ezt a nézetet L. Sprague de Camp 1956-os “A Gun for Dinosaur” című sci-fi története népszerűsítette. Azóta számos paleontológus érvelt a fejbeverés-hipotézis mellett, köztük Galton (1970) és Sues (1978). E hipotézis szerint a pachycephalosaurusok fejjel nekimentek egymásnak, akárcsak a mai hegyi kecskék és pézsmatulok.

A harcias viselkedés anatómiai bizonyítékai közé tartoznak a gerinc merevségét biztosító csigolyaízületek, valamint a hát formája, amely erős nyaki izomzatra utal. Felvetették, hogy egy pachycephalosaurusz a fejét, nyakát és testét vízszintesen egyenessé tehette, hogy a rammolás során a feszültséget továbbítsa. Azonban egyetlen ismert dinoszaurusznál sem lehetett a fej, a nyak és a test ilyen helyzetben. Ehelyett a pachycephalosaurusok nyaki és elülső hátcsigolyái azt mutatják, hogy a nyakat “S” vagy “U” alakú ívben hordták.

A koponya lekerekített alakja továbbá csökkentette a fejbeütés során érintkező felületet, ami sima ütéseket eredményezett. Más lehetőségek közé tartozik az oldalba vágás, a ragadozók elleni védekezés, vagy mindkettő. A pachycephalosaurusok viszonylag széles testfelépítése (amely megvédi a létfontosságú belső szerveket az oldalba vágás során keletkező sérülésektől) és a Stygimoloch négyszarvú szarvai (amelyeket nagy hatékonysággal használhattak az oldalba vágás során) alátámasztják az oldalba vágás hipotézisét.

A Goodwin & Horner (2004) által végzett szövettani vizsgálat a faltörő kos hipotézis ellen érvelt. Azzal érveltek, hogy a kupola “efemer ontogenetikai szakasz”, a szivacsos csontszerkezet nem bírná el a harci ütéseket, és a radiális mintázat egyszerűen a gyors növekedés következménye. Snively & Cox (2008) és Snively & Theodor (2011) későbbi biomechanikai elemzései azonban arra a következtetésre jutottak, hogy a kupolák ellenálltak a harci igénybevételeknek.” Lehman (2010) azzal érvelt, hogy a Goodwin és Horner által tárgyalt növekedési minták nem állnak ellentmondásban a fejbeverő viselkedéssel.”

Goodwin & Horner (2004) ehelyett azzal érvelt, hogy a kupola a fajfelismerést szolgálta. Bizonyíték van arra, hogy a kupola valamilyen külső borítással rendelkezett, és ésszerű megfontolni, hogy a kupola fényesen borított lehetett, vagy szezonálisan változhatott a színe. A fosszíliák jellegéből adódóan azonban nem lehet megfigyelni, hogy a szín szerepet játszott-e a kupola funkciójában.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) szerint a fajfelismerés nem valószínű evolúciós oka a kupola kialakulásának, mivel a kupola formái nem különböznek feltűnően a fajok között. Ezen általános hasonlóság miatt a Pachycephalosauridae több nemzetségét néha helytelenül összevonták. Ez nem így van a ceratopsziák és a hadrosauridák esetében, amelyek koponyadíszítése sokkal markánsabban elkülönült. Longrich et al. azzal érveltek, hogy ehelyett a kupolának mechanikai funkciója volt, például a harcban, amely elég fontos volt ahhoz, hogy indokolja az erőforrás-befektetést.

A paleopatológia alátámasztása a fejbúbolásraSzerkesztés

Peterson “Sandy” példánya alapján, Dischler & Longrich (2013) a Pachycephalosauridae koponyakórképeit vizsgálta, és megállapította, hogy a vizsgált dómok 22%-ánál olyan elváltozásokat talált, amelyek összhangban vannak az osteomyelitisszel, azaz a csont átható trauma következtében kialakuló fertőzésével, vagy a koponya feletti szövetek traumájával, amely a csontszövet fertőzéséhez vezet. A patológiák ilyen magas aránya még inkább alátámasztja azt a hipotézist, hogy a pachycephalosauridák kupoláit a fajon belüli harcban használták. A traumák gyakorisága hasonló volt a család különböző nemzetségei között, annak ellenére, hogy ezek a nemzetségek különböznek a kupolák mérete és felépítése tekintetében, és hogy különböző geológiai időszakokban léteztek. Ezek az eredmények szöges ellentétben álltak a viszonylag lapos fejű pachycephalosauridák elemzésének eredményeivel, ahol hiányzott a patológia. Ez azt a hipotézist támasztja alá, hogy ezek az egyedek vagy nőstényeket, vagy fiatalkorúakat képviselnek, ahol nem várható specifikumon belüli harci viselkedés.

A hisztológiai vizsgálat azt mutatja, hogy a pachycephalosauridák kupolái a fibrolamelláris csont egy egyedülálló formájából állnak, amely fibroblasztokat tartalmaz, amelyek kritikus szerepet játszanak a sebgyógyulásban, és képesek a csont gyors lerakódására az átalakulás során. Peterson és munkatársai (2013) arra a következtetésre jutottak, hogy a sérülések eloszlásának gyakorisága és a frontoparietális dómok csontszerkezete együttesen erősen alátámasztja azt a hipotézist, hogy a pachycephalosauridák egyedi koponyaszerkezetüket agonisztikus viselkedésre használták.

TáplálkozásSzerkesztés

A legtöbb pachycephalosaur faj kis mérete és a csontozat alkalmazkodásának hiánya arra utal, hogy nem voltak mászók és elsősorban a talajhoz közel táplálkoztak. Mallon és munkatársai (2013) megvizsgálták a növényevők együttélését a Laramidia szigetkontinensen a késő kréta idején, és arra a következtetésre jutottak, hogy a pachycephalosauridák általában csak 1 méteres magasságban vagy az alatt táplálkoztak a növényzetből. Heterodontia jellemzi őket, a premaxilláris és a maxilláris fogak között eltérő fogmorfológiával rendelkeznek. Az elülső fogak kicsik és csapszerűek, ovális keresztmetszettel, és valószínűleg a táplálék megragadására használták őket. Egyes fajoknál az utolsó premaxilláris fog megnagyobbodott és agyarszerű volt. A hátsó fogak kicsik és háromszög alakúak, a korona elülső és hátsó részén fogazattal, amelyeket a száj feldolgozására használtak. Azokban a fajokban, amelyekben a fogazatot megtalálták, az állkapocsfogak mérete és alakja hasonló a felső állkapocs fogaihoz. A fogak kopási mintázata fajonként változik, ami a táplálkozási preferenciák széles skálájára utal, amely magvakat, szárakat, leveleket, gyümölcsöket és esetleg rovarokat foglalhat magában. A nagyon széles bordakosár és a farok tövéig terjedő nagy bélüreg arra utal, hogy a táplálék megemésztéséhez erjesztést használtak.