AnatomyEdit
Pachycephalosaurs eram ornithischians bípedes caracterizados por seus crânios espessados. Possuíam um tronco volumoso com uma cavidade intestinal expandida e quadris largos, membros anteriores curtos, pernas longas, pescoço curto e grosso e uma cauda pesada. Grandes órbitas e um grande nervo óptico apontam para paquicefalossauros com boa visão e lobos olfativos incaracteristicamente grandes indicam que eles tinham um bom olfato em relação a outros dinossauros. Eram dinossauros bastante pequenos, com a maioria caindo na faixa de 2-3 metros de comprimento e o maior, Pachycephalosaurus wyomingensis, estimado em medir 4,5 metros de comprimento e pesar 450 quilos. O crânio característico dos paquicefalossauros é resultado da fusão e espessamento dos frontais e parietais, acompanhado pelo fechamento da fenestra supratemporal. Em algumas espécies isso toma a forma de uma cúpula elevada; em outras, o crânio é plano ou em forma de cunha. Enquanto os paquicefalossauros de cabeça plana são tradicionalmente considerados como espécies distintas ou mesmo famílias, eles podem representar juvenis de adultos com cabeça de cúpula. Todos apresentam jugals, squamosals e postorbitals altamente ornamentados sob a forma de chifres e nós rombos. Muitas espécies só são conhecidas a partir de fragmentos de crânio, e ainda não foi encontrado um esqueleto completo de paquicefalossauro.
Comportamento de corte da cabeçaEditar
Restauração do pachycephalosaurus da cabeça
Exemplos hipotéticos do comportamento de combate do pachycephalosaurus, variando por espécie: Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C).
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O significado adaptativo da cúpula do crânio tem sido muito debatido. A hipótese popular entre o público em geral de que o crânio foi usado no corte de cabeça, como uma espécie de aríete dinosauriano, foi proposta pela primeira vez por Colbert (1955), p. . Esta visão foi popularizada na história de ficção científica “A Gun for Dinosaur” de L. Sprague de Camp, de 1956. Muitos paleontólogos têm desde então defendido a hipótese da cabeçada, incluindo Galton (1970) e Sues (1978). Nesta hipótese, os paquicefalossauros se batem de frente uns contra os outros, assim como as cabras da montanha moderna e os bois almiscarados.
As evidências anatômicas para o comportamento combativo incluem articulações vertebrais fornecendo rigidez espinhal, e a forma das costas indicando uma forte musculatura do pescoço. Tem sido sugerido que um paquicefalossauro poderia tornar sua cabeça, pescoço e corpo horizontalmente retos, a fim de transmitir estresse durante a batida. Entretanto, em nenhum dinossauro conhecido a cabeça, pescoço e corpo poderiam ser orientados em tal posição. Ao invés disso, as vértebras cervicais e dorsais anteriores dos paquicefalossauros mostram que o pescoço foi carregado em “S”- ou “U”- em forma de curva.
Ainda disso, a forma arredondada do crânio diminuiria a área da superfície contactada durante o corte da cabeça, resultando em golpes de relance. Outras possibilidades incluem corte de flanco, defesa contra predadores, ou ambos. A construção relativamente ampla de paquicefalossauros (que protegeria órgãos internos vitais de danos durante o corte de flanco) e os chifres de squamosal do Stygimoloch (que teriam sido usados com grande efeito durante o corte de flanco) acrescentam credibilidade à hipótese de corte de flanco.
Um estudo histológico conduzido por Goodwin & Horner (2004) argumentou contra a hipótese do aríete. Eles argumentaram que a cúpula era “um estágio ontogenético efêmero”, a estrutura óssea esponjosa não podia sustentar os golpes de combate e o padrão radial era simplesmente um efeito de crescimento rápido. Análises biomecânicas posteriores por Snively & Cox (2008) e Snively & Theodor (2011) concluíram, no entanto, que as cúpulas poderiam resistir às tensões de combate.Lehman (2010) argumentou que os padrões de crescimento discutidos por Goodwin e Horner não são inconsistentes com o comportamento de corte de cabeça.
Goodwin & Horner (2004) argumentou que a cúpula funcionava para o reconhecimento das espécies. Há evidências de que a cúpula tinha alguma forma de cobertura externa, e é razoável considerar que a cúpula pode ter sido brilhantemente coberta, ou sujeita a mudança de cor sazonalmente. Devido à natureza do registro fóssil, entretanto, não se pode observar se a cor desempenhou ou não um papel na função da cúpula.
Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentou que o reconhecimento de espécies é uma causa evolutiva improvável para a cúpula, porque as formas da cúpula não são notavelmente diferentes entre as espécies. Devido a esta semelhança geral, vários gêneros de Pachycephalosauridae foram por vezes incorrectamente agrupados. Isto é diferente do caso dos ceratopsianos e hadrosaurídeos, que tinham uma ornamentação craniana muito mais distinta. Longrich et al. argumentaram que a cúpula tinha uma função mecânica, como o combate, que era suficientemente importante para justificar o investimento em recursos.
Suporte para corte de cabeça por paleopatologiaEdit
Pachycephalosaurus baseado no espécime “Sandy” no Rocky Mountain Dinosaur Resource Center, Woodland Park, Colorado
Peterson, Dischler & Longrich (2013) estudou patologias cranianas entre os Pachycephalosauridae e constatou que 22% de todas as cúpulas examinadas tinham lesões consistentes com osteomielite, uma infecção do osso resultante de trauma penetrante, ou trauma no tecido que reveste o crânio levando a uma infecção do tecido ósseo. Essa alta taxa de patologia dá mais suporte à hipótese de que as cúpulas dos paquicefalossauros foram empregadas no combate intra-específico. A frequência dos traumas foi comparável entre os diferentes gêneros desta família, apesar de estes gêneros variarem em relação ao tamanho e arquitetura de suas cúpulas, e de existirem durante períodos geológicos variados. Estes achados contrastaram fortemente com os resultados da análise dos paquicefalossauros de cabeça relativamente plana, onde houve ausência de patologia. Isto suportaria a hipótese de que estes indivíduos representam fêmeas ou jovens, onde não é esperado um comportamento de combate intra-específico.
O exame histológico revela que as cúpulas dos paquicefalossauros são compostas por uma forma única de osso fibrolamelar que contém fibroblastos que desempenham um papel crítico na cicatrização da ferida e são capazes de depositar rapidamente osso durante a remodelação. Peterson et al. (2013) concluíram que, em conjunto, a frequência da distribuição das lesões e a estrutura óssea das cúpulas frontoparietais dão forte suporte à hipótese de que os paquicefalossauros usavam suas estruturas cranianas únicas para o comportamento agonístico.
DietEdit
O pequeno tamanho da maioria das espécies de paquicefalossauros e a falta de adaptação esquelética indicam que eles não eram trepadores e comiam principalmente alimentos próximos ao solo. Mallon et al. (2013) examinaram a coexistência de herbívoros no continente insular de Laramidia, durante o Cretáceo Final e concluíram que os paquicefalossauros estavam geralmente restritos a se alimentarem de vegetação à altura de 1 metro ou abaixo dela. Eles apresentam heterodontia, tendo diferente morfologia dentária entre os dentes premaxilares e maxilares. Os dentes frontais são pequenos e em forma de pino com secção transversal ovular e foram muito provavelmente utilizados para agarrar alimentos. Em algumas espécies, o último dente premaxilar foi aumentado e parecido com um canino. Os dentes posteriores são pequenos e triangulares, com denticículos na parte frontal e posterior da coroa, usados para o processamento bucal. Nas espécies em que a dentadura foi encontrada, os dentes mandibulares são semelhantes em tamanho e forma aos do maxilar superior. Os padrões de desgaste dos dentes variam de acordo com a espécie, indicando uma gama de preferências alimentares que pode incluir sementes, caules, folhas, frutos e possivelmente insetos. Uma caixa torácica muito larga e uma grande cavidade intestinal que se estende até à base da cauda sugere o uso de fermentação para digerir os alimentos.