Pachycephalosauria

AnatomyEdit

I pachycephalosaurs erano ornitischi bipedi caratterizzati da crani ispessiti. Avevano un torso voluminoso con una cavità intestinale espansa e fianchi larghi, arti anteriori corti, gambe lunghe, un collo corto e spesso e una coda pesante. Grandi orbite e un grande nervo ottico indicano che i pachycephalosaurs avevano una buona visione, e lobi olfattivi insolitamente grandi indicano che avevano un buon senso dell’olfatto rispetto ad altri dinosauri. Erano dinosauri abbastanza piccoli, con la maggior parte che rientra nella gamma di 2-3 metri (6,6-9,8 piedi) di lunghezza e il più grande, Pachycephalosaurus wyomingensis, stimato per misurare 4,5 metri (14,8 piedi) di lunghezza e pesare 450 chilogrammi (990 libbre). Il cranio caratteristico dei pachycephalosaurs è il risultato della fusione e dell’ispessimento dei frontali e dei parietali, accompagnato dalla chiusura della fenestra sopratemporale. In alcune specie questo prende la forma di una cupola rialzata; in altre, il cranio è piatto o a forma di cuneo. Mentre i pachycephalosaurs dalla testa piatta sono tradizionalmente considerati come specie distinte o addirittura famiglie, possono rappresentare giovani di adulti dalla testa a cupola. Tutti mostrano jugali, squamosali e postorbitali altamente ornati sotto forma di corna e nodi smussati. Molte specie sono conosciute solo da frammenti di cranio, e uno scheletro completo di pachycephalosaur deve ancora essere trovato.

Comportamento con la testa

Il significato adattativo della cupola cranica è stato fortemente dibattuto. L’ipotesi popolare tra il grande pubblico che il cranio fosse usato per colpire la testa, come una sorta di ariete dinosauriano, fu proposta per la prima volta da Colbert (1955), p. . Questo punto di vista fu reso popolare nel racconto di fantascienza del 1956 “Una pistola per dinosauro” di L. Sprague de Camp. Molti paleontologi hanno da allora sostenuto l’ipotesi del colpo di testa, tra cui Galton (1970) e Sues (1978). In questa ipotesi, i pachycephalosaurs si sono scontrati l’un l’altro a testa alta, come fanno le moderne capre di montagna e i buoi muschiati.

Le prove anatomiche del comportamento combattivo includono le articolazioni vertebrali che forniscono rigidità spinale, e la forma della schiena che indica una forte muscolatura del collo. È stato suggerito che un pachycephalosaur potrebbe rendere la sua testa, il collo e il corpo orizzontalmente dritti, al fine di trasmettere lo stress durante lo speronamento. Tuttavia, in nessun dinosauro conosciuto la testa, il collo e il corpo potrebbero essere orientati in tale posizione. Invece, le vertebre cervicali e dorsali anteriori dei pachycephalosaurs mostrano che il collo era portato in una curva a “S” o a “U”.

Inoltre, la forma arrotondata del cranio ridurrebbe la superficie di contatto durante il colpo di testa, con conseguente colpo di striscio. Altre possibilità includono il fiancheggiamento, la difesa contro i predatori, o entrambi. La corporatura relativamente larga dei pachycephalosaurs (che avrebbe protetto gli organi interni vitali dal danno durante il fiancheggiamento) e le corna squamose dello Stygimoloch (che sarebbero state usate con grande effetto durante il fiancheggiamento) aggiungono credito all’ipotesi del fiancheggiamento.

Uno studio istologico condotto da Goodwin & Horner (2004) ha sostenuto l’ipotesi dell’ariete. Essi sostenevano che la cupola era “uno stadio ontogenetico effimero”, la struttura ossea spugnosa non poteva sostenere i colpi del combattimento, e il modello radiale era semplicemente un effetto della rapida crescita. Successive analisi biomeccaniche di Snively & Cox (2008) e Snively & Theodor (2011) hanno concluso, tuttavia, che le cupole potevano sopportare le sollecitazioni del combattimento.Lehman (2010) ha sostenuto che i modelli di crescita discussi da Goodwin e Horner non sono incoerenti con il comportamento del colpo alla testa.

Goodwin & Horner (2004) ha invece sostenuto che la cupola funzionava per il riconoscimento delle specie. Ci sono prove che la cupola aveva una qualche forma di copertura esterna, ed è ragionevole considerare che la cupola può essere stata coperta in modo brillante, o soggetta a cambiare colore stagionalmente. A causa della natura del record fossile, tuttavia, non si può osservare se il colore ha avuto un ruolo nella funzione della cupola.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) ha sostenuto che il riconoscimento delle specie è una causa evolutiva improbabile per la cupola, perché le forme della cupola non sono notevolmente diverse tra le specie. A causa di questa somiglianza generale, diversi generi di Pachycephalosauridae sono stati talvolta erroneamente raggruppati. Questo è diverso dal caso dei ceratopsiani e degli adrosauridi, che avevano un’ornamentazione cranica molto più distinta. Longrich et al. hanno sostenuto che invece la cupola aveva una funzione meccanica, come il combattimento, che era abbastanza importante da giustificare l’investimento di risorse.

Supporto per il taglio della testa dalla paleopatologiaModifica

Peterson, Dischler & Longrich (2013) ha studiato le patologie del cranio tra i Pachycephalosauridae e ha trovato che il 22% di tutte le cupole esaminate avevano lesioni che sono coerenti con l’osteomielite, un’infezione dell’osso derivante da un trauma penetrante, o un trauma al tessuto sovrastante il cranio che porta ad un’infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia dà più sostegno all’ipotesi che le cupole dei pachycephalosaurid fossero impiegate nel combattimento intraspecifico. La frequenza dei traumi era comparabile tra i diversi generi di questa famiglia, nonostante il fatto che questi generi variano per quanto riguarda le dimensioni e l’architettura delle loro cupole, e il fatto che sono esistiti durante diversi periodi geologici. Questi risultati erano in netto contrasto con i risultati dell’analisi dei pachycephalosaurids dalla testa relativamente piatta, dove c’era un’assenza di patologia. Questo supporterebbe l’ipotesi che questi individui rappresentino femmine o giovani, dove non ci si aspetta un comportamento di combattimento intraspecifico.

L’esame istologico rivela che le cupole dei pachycephalosaurid sono composte da una forma unica di osso fibrolamellare che contiene fibroblasti che svolgono un ruolo critico nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente l’osso durante il rimodellamento. Peterson et al. (2013) hanno concluso che, presi insieme, la frequenza di distribuzione delle lesioni e la struttura ossea delle cupole frontoparietali danno un forte sostegno all’ipotesi che i pachycephalosaurids usavano le loro strutture craniche uniche per il comportamento agonistico.

DietaModifica

Le piccole dimensioni della maggior parte delle specie di pachycephalosaur e la mancanza di adattamento scheletrico indicano che non erano scalatori e mangiavano principalmente cibo vicino al terreno. Mallon et al. (2013) hanno esaminato la coesistenza di erbivori sull’isola continente di Laramidia, durante il tardo Cretaceo e hanno concluso che i pachycephalosaurids erano generalmente limitati a nutrirsi di vegetazione a, o sotto, l’altezza di 1 metro. Presentano l’eterodonzia, avendo una morfologia dentaria diversa tra i denti premascellari e i denti mascellari. I denti anteriori sono piccoli e a forma di chiodino con una sezione trasversale ovale e venivano usati molto probabilmente per afferrare il cibo. In alcune specie, l’ultimo dente premascellare era ingrandito e simile a un canino. I denti posteriori sono piccoli e triangolari con denticoli sulla parte anteriore e posteriore della corona, usati per la lavorazione della bocca. Nelle specie in cui è stato trovato il dentario, i denti mandibolari sono simili per dimensioni e forma a quelli della mascella superiore. I modelli di usura dei denti variano da specie a specie, indicando una gamma di preferenze alimentari che potrebbero includere semi, steli, foglie, frutti e forse insetti. Una gabbia toracica molto ampia e una grande cavità intestinale che si estende fino alla base della coda suggerisce l’uso della fermentazione per digerire il cibo.