Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycephalosaurer var tobenede ornithischier, som var kendetegnet ved deres fortykkede kranier. De havde en voluminøs torso med en udvidet tarmhule og brede hofter, korte forben, lange ben, en kort, tyk hals og en tung hale. Store øjenhuler og en stor synsnerve tyder på, at pachycephalosaurer havde et godt syn, og ukarakteristisk store lugteflipper tyder på, at de havde en god lugtesans i forhold til andre dinosaurer. De var ret små dinosaurer, hvor de fleste var 2-3 meter lange, og den største, Pachycephalosaurus wyomingensis, blev anslået til at måle 4,5 meter lang og veje 450 kg. Pachycephalosaurernes karakteristiske kranie er et resultat af sammensmeltning og fortykkelse af frontalerne og parietalerne, ledsaget af lukning af den supratemporale fenestra. Hos nogle arter tager dette form af en hævet kuppel; hos andre er kraniet fladt eller kileformet. Mens de fladhovedede pachycephalosaurer traditionelt betragtes som særskilte arter eller endog familier, kan de repræsentere unge individer af kuppelhovedede voksne dyr. Alle har meget ornamenterede jugaler, squamosaler og postorbitaler i form af stumpe horn og knuder. Mange arter er kun kendt fra kraniefragmenter, og der er endnu ikke fundet et komplet pachycephalosaur-skelet.

HovedstødsadfærdRediger

Den adaptive betydning af kraniekuplen er blevet stærkt diskuteret. Den populære hypotese blandt den brede offentlighed om, at kraniet blev brugt til hovedstød, som en slags dinosaurisk rambuk, blev først foreslået af Colbert (1955), s. . Denne opfattelse blev populariseret i science fiction-historien “A Gun for Dinosaur” fra 1956 af L. Sprague de Camp. Mange palæontologer har siden da argumenteret for hovedstødshypotesen, bl.a. Galton (1970) og Sues (1978). I denne hypotese ramte pachycephalosaurer hinanden frontalt, ligesom moderne bjergbukke og moskusokser gør det.

Anatomiske beviser for kamplystne adfærd omfatter vertebrale artikulationer, der giver stivhed i rygsøjlen, og ryggenes form indikerer en stærk nakkemuskulatur. Det er blevet foreslået, at en pachycephalosaur kunne gøre sit hoved, sin hals og sin krop vandret lige for at overføre stress under ramning. Men hos ingen kendt dinosaur kan hoved, hals og krop være orienteret i en sådan stilling. I stedet viser pachycephalosaurernes halshvirvler og forreste ryghvirvler, at halsen blev båret i en “S”- eller “U”-formet kurve.

Den afrundede form på kraniet ville desuden mindske den kontaktflade, der blev berørt under hovedstød, hvilket ville resultere i glidende slag. Andre muligheder omfatter flankeslag, forsvar mod rovdyr eller begge dele. Den relativt brede kropsbygning hos pachycephalosaurer (som ville beskytte vitale indre organer mod skader under flankeslag) og Stygimolochens squamosalhorn (som ville være blevet brugt med stor effekt under flankeslag) giver mere troværdighed til flankeslagshypotesen.

En histologisk undersøgelse udført af Goodwin & Horner (2004) argumenterede imod slagrammehypotesen. De hævdede, at kuplen var “et flygtigt ontogenetisk stadium”, at den svampede knoglestruktur ikke kunne holde til slagene i kamp, og at det radiale mønster blot var en effekt af hurtig vækst. Senere biomekaniske analyser af Snively & Cox (2008) og Snively & Theodor (2011) konkluderede imidlertid, at kuplerne kunne modstå kampstress. Lehman (2010) argumenterede for, at de vækstmønstre, som Goodwin og Horner diskuterede, ikke er uforenelige med hovedstødsadfærd.

Goodwin & Horner (2004) argumenterede i stedet for, at kuplen fungerede til artsgenkendelse. Der er beviser for, at kuplen havde en eller anden form for ydre beklædning, og det er rimeligt at overveje, at kuplen kan have været lyst beklædt, eller at den kunne skifte farve efter årstiden. På grund af arten af de fossile optegnelser kan det dog ikke observeres, om farve spillede en rolle for kuplens funktion.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumenterede, at artsgenkendelse er en usandsynlig evolutionær årsag til kuplen, fordi kuplens former ikke er bemærkelsesværdigt forskellige mellem arter. På grund af denne generelle lighed er flere slægter af Pachycephalosauridae nogle gange fejlagtigt blevet slået sammen. Dette er ikke tilfældet i modsætning til ceratopsierne og hadrosauriderne, som havde en meget mere tydelig kranieornamentik. Longrich et al. hævdede, at kuplen i stedet havde en mekanisk funktion, f.eks. kamp, en funktion, der var vigtig nok til at retfærdiggøre ressourceinvesteringen.

Understøttelse af hovedstød ved palæopatologiRediger

Peterson, Dischler & Longrich (2013) undersøgte kraniepatologier blandt Pachycephalosauridae og fandt, at 22 % af alle undersøgte kupler havde læsioner, der er i overensstemmelse med osteomyelitis, en infektion i knoglen som følge af et penetrerende traume eller et traume i det væv, der ligger over kraniet, hvilket fører til en infektion i knoglevævet. Denne høje patologirate giver mere støtte til hypotesen om, at pachycephalosauride kupler blev brugt i intraspecifikke kampe. Hyppigheden af traumer var sammenlignelig på tværs af de forskellige slægter i denne familie, på trods af at disse slægter varierer med hensyn til størrelsen og arkitekturen af deres kupler, og på trods af at de eksisterede i forskellige geologiske perioder. Disse resultater stod i skarp kontrast til resultaterne fra analysen af de relativt fladhovedede pachycephalosaurider, hvor der var fravær af patologi. Dette ville understøtte hypotesen om, at disse individer repræsenterer enten hunner eller unge individer, hvor intraspecifik kampadfærd ikke forventes.

Histologisk undersøgelse afslører, at pachycephalosaurid-domerne er sammensat af en unik form for fibrolamellar knogle, som indeholder fibroblaster, der spiller en afgørende rolle i sårheling og er i stand til hurtigt at deponere knogle under remodellering. Peterson et al. (2013) konkluderede, at tilsammen giver hyppigheden af læsionsfordelingen og knoglestrukturen af frontoparietale kupler stærk støtte til hypotesen om, at pachycephalosaurider brugte deres unikke kraniestrukturer til agonistisk adfærd.

KostRediger

Den lille størrelse af de fleste pachycephalosaurier-arter og manglen på skelettilpasning indikerer, at de ikke var klatrere og primært spiste føde tæt på jorden. Mallon et al. (2013) undersøgte sameksistens af planteædere på økontinentet Laramidia i løbet af den sene kridttid og konkluderede, at pachycephalosaurider generelt var begrænset til at æde vegetation i eller under 1 meters højde. De udviser heterodonti, idet de har forskellig tandmorfologi mellem de præmaxillære tænder og de maxillære tænder. Fortænderne er små og peg-lignende med et ovalt tværsnit og blev sandsynligvis brugt til at gribe efter føde. Hos nogle arter var den sidste førkædetand forstørret og hjørnetandlignende. Bagtænderne er små og trekantede med dentikler på forsiden og bagsiden af kronen og blev brugt til mundbehandling. Hos de arter, hvor man har fundet tandkæben, er underkæben tænder af samme størrelse og form som dem i overkæben. Slidmønstre på tænderne varierer fra art til art, hvilket indikerer en række fødepræferencer, som kan omfatte frø, stængler, blade, frugter og muligvis insekter. En meget bred brystkasse og et stort tarmhulrum, der strækker sig helt ned til halefoden, tyder på, at der anvendes fermentering til fordøjelsen af føde.