Mitokondrier kan ackumulera Ca2+ genom en energiberoende process
Detta involverar inte en specifik ATPase-transportör, som för ER, utan Ca2+ ackumuleras snarare via en elektrogen Ca2+-kanal. Energin för att driva ackumulationen av Ca2+ kommer från den betydande mitokondriella membranpotentialen. Denna potential genereras av den stora protongradient som upprättas av elektrontransportkedjan och som är nödvändig för att koppla andningen till syntesen av ATP. Experimentellt kan mitokondriell ackumulering av Ca2+ drivas antingen av ett substrat för oxidativ metabolism eller av ATP. I det senare fallet driver hydrolysen av ATP H+-ackumulering och genererar membranpotential genom omvändning av H+-ATPaset. Läkemedel som antingen stör elektrontransporten, t.ex. antimycin, eller som bryter ned protongradienten, t.ex. protonoforavkopplare, blockerar mitokondriernas upptag av Ca2+. Noggranna experiment med antingen subcellulära fraktioner, permeabla celler eller in situ-avbildning av bundet Ca2+ har visat att kinetiken för mitokondriernas upptag av Ca2+ inte stämmer överens med en betydande ackumulering av Ca2+ i denna organell under viloförhållanden (fig. 23-2). När tröskelvärdet för upptag väl har uppnåtts är dock drivkraften för Ca2+-ackumulering betydande, och när i är förhöjt under en längre tidsperiod kan mitokondrier ackumulera Ca2+ till anmärkningsvärda koncentrationer. Detta upptag av Ca2+ kan fungera som ett skydd för cellen mot de skadliga effekterna av en långvarig höjning av i. Medan mitokondriernas upptag av Ca2+ är en elektrogen process är utflödet neutralt, antingen ett utbyte av Ca2+ mot 2H+ eller 2Na+ , och det går långsammare än cytoplasma- och plasmamembranbuffringen. Ca2+ som ackumuleras under perioder av långvarig stress frigörs således till cytoplasman med en tillräckligt långsam hastighet så att överskottet kan avlägsnas från cellen utan att höja koncentrationen av Ca2+ i cytoplasman.
Figur 23-2
ATP-beroende upptag av kalcium i endoplasmatiska retikulet och mitokondrierna som en funktion av den extraorganellära Ca2+ koncentrationen. Stiliserade data hämtade från resultat som ursprungligen rapporterades i Burgess et al. . Som framhölls, ATP-beroende Ca2+ upptag (mer…)