Las mitocondrias pueden acumular Ca2+ mediante un proceso dependiente de la energía
Esto no implica un transportador ATPasa específico, como en el caso del RE, sino que el Ca2+ se acumula a través de un canal electrogénico de Ca2+. La energía para impulsar la acumulación de Ca2+ proviene del importante potencial de la membrana mitocondrial. Este potencial es generado por el gran gradiente de protones establecido por la cadena de transporte de electrones y necesario para el acoplamiento de la respiración con la síntesis de ATP. Experimentalmente, la acumulación mitocondrial de Ca2+ puede ser impulsada por un sustrato del metabolismo oxidativo o por el ATP. En este último caso, la hidrólisis del ATP impulsa la acumulación de H+ y genera un potencial de membrana a través de la inversión de la H+-ATPasa. Los fármacos que interfieren en el transporte de electrones, como la antimicina, o que colapsan el gradiente de protones, como los desacopladores de protones, bloquean la captación mitocondrial de Ca2+. Experimentos cuidadosos con fracciones subcelulares, células permeables o imágenes in situ del Ca2+ secuestrado han demostrado que la cinética de captación de Ca2+ por parte de las mitocondrias es inconsistente con una acumulación significativa de Ca2+ por parte de este orgánulo en condiciones de reposo (Fig. 23-2). Sin embargo, una vez que se alcanza el umbral de captación, la fuerza motriz para la acumulación de Ca2+ es sustancial, y cuando i se eleva durante un periodo de tiempo prolongado, las mitocondrias pueden acumular Ca2+ hasta concentraciones notables. Esta captación de Ca2+ puede servir como protección para la célula de los efectos nocivos de la elevación prolongada de i. Mientras que la captación de Ca2+ por las mitocondrias es un proceso electrogénico, el eflujo es neutro, ya sea un intercambio de Ca2+ por 2H+ o 2Na+, y procede más lentamente que la amortiguación citoplasmática y de la membrana plasmática. Así, el Ca2+ acumulado durante periodos de estrés prolongado se libera al citoplasma a una velocidad suficientemente lenta como para que el exceso pueda ser eliminado de la célula sin elevar la concentración de Ca2+ en el citoplasma.
Figura 23-2
Captación de calcio dependiente del ATP en el retículo endoplásmico y las mitocondrias en función de la concentración de Ca2+ extraorgánico. Datos estilizados tomados de los resultados comunicados originalmente en Burgess et al. . Como se planteó, la captación de Ca2+ dependiente de ATP (más…)