Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycefalozaury były dwunożnymi ornitozaurami charakteryzującymi się pogrubioną czaszką. Miały masywny tułów z rozszerzoną jamą brzuszną i szerokimi biodrami, krótkie kończyny przednie, długie nogi, krótką, grubą szyję i ciężki ogon. Duże oczodoły i duży nerw wzrokowy wskazują na to, że pachycefalozaury miały dobry wzrok, a nietypowo duże płaty węchowe wskazują, że miały dobry zmysł węchu w porównaniu z innymi dinozaurami. Były to dość małe dinozaury, większość mieściła się w przedziale 2-3 metrów (6,6-9,8 stóp) długości, a największy z nich, Pachycephalosaurus wyomingensis, mierzył 4,5 metra (14,8 stóp) długości i ważył 450 kilogramów (990 funtów). Charakterystyczna czaszka pachycefalozaurów powstała w wyniku połączenia i pogrubienia kości czołowych i ciemieniowych, czemu towarzyszyło zamknięcie otworu nadskroniowego. U niektórych gatunków przybiera to formę uniesionej kopuły, u innych czaszka jest płaska lub klinowata. Choć pachycefalozaury płaskogłowe tradycyjnie uważa się za odrębne gatunki lub nawet rodziny, mogą one reprezentować młodociane osobniki dorosłych kopulastogłowych. Wszystkie wykazują silnie zdobione żuchwy, przysadki i postorbitale w postaci tępych rogów i węzłów. Wiele gatunków jest znanych tylko z fragmentów czaszek, a kompletny szkielet pachycefalozaura nie został jeszcze odnaleziony.

Zachowanie podczas uderzania głowąEdit

Znaczenie adaptacyjne kopuły czaszki było mocno dyskutowane. Popularna wśród ogółu społeczeństwa hipoteza, że czaszka służyła do uderzania głową, jako rodzaj dinozaurowego tarana, została po raz pierwszy zaproponowana przez Colberta (1955), s. . Pogląd ten został spopularyzowany w opowiadaniu science fiction z 1956 roku „A Gun for Dinosaur” autorstwa L. Sprague de Camp. Od tego czasu wielu paleontologów opowiada się za hipotezą head-butting, m.in. Galton (1970) i Sues (1978). W tej hipotezie pachycefalozaury taranowały się nawzajem głową w mur, podobnie jak współczesne kozy górskie i woły piżmowe.

Anatomiczne dowody na bojowe zachowanie obejmują artykulacje kręgów zapewniające sztywność kręgosłupa oraz kształt pleców wskazujący na silną muskulaturę szyi. Sugerowano, że pachycefalozaur mógł uczynić głowę, szyję i ciało poziomo prostymi, by przenosić naprężenia podczas taranowania. Jednak u żadnego znanego dinozaura głowa, szyja i ciało nie mogły być ustawione w takiej pozycji. Zamiast tego, kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe pachycefalozaurów wskazują, że szyja była prowadzona w kształcie litery „S” lub „U”.

Zaokrąglony kształt czaszki zmniejszyłby powierzchnię kontaktu podczas uderzenia głową, co skutkowałoby ciosami obalającymi. Inne możliwości obejmują uderzenia z flanki, obronę przed drapieżnikami lub jedno i drugie. Stosunkowo szeroka budowa pachycefalozaurów (która chroniłaby ważne narządy wewnętrzne przed uszkodzeniem podczas uderzenia w bok) i rogi przysadki u stygimolocha (które byłyby wykorzystywane z dużym skutkiem podczas uderzenia w bok) uwiarygodniają hipotezę uderzenia w bok.

Badania histologiczne przeprowadzone przez Goodwina & Hornera (2004) przemawiały przeciwko hipotezie tarana. Argumentowali oni, że kopuła była „efemerycznym etapem ontogenetycznym”, struktura kości gąbczastej nie mogła wytrzymać ciosów walki, a wzór radialny był po prostu efektem szybkiego wzrostu. Późniejsze analizy biomechaniczne przeprowadzone przez Snively & Cox (2008) i Snively & Theodor (2011) stwierdziły jednak, że kopuły mogły wytrzymać naprężenia bojowe.Lehman (2010) argumentował, że wzorce wzrostu omówione przez Goodwina i Hornera nie są niezgodne z zachowaniem polegającym na uderzaniu głową w głowę.

Goodwin & Horner (2004) argumentował natomiast, że kopuła funkcjonowała w celu rozpoznawania gatunków. Istnieją dowody, że kopuła miała jakąś formę zewnętrznego pokrycia, i to jest uzasadnione, aby rozważyć kopułę może być jasno pokryte, lub podlega zmianie koloru sezonowo. Ze względu na charakter zapisu kopalnego, jednak nie można zaobserwować, czy kolor grał rolę w funkcji kopuły.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) twierdził, że rozpoznawanie gatunków jest mało prawdopodobne ewolucyjne przyczyny dla kopuły, ponieważ formy kopuły nie są szczególnie różne między gatunkami. Ze względu na to ogólne podobieństwo, kilka rodzajów Pachycephalosauridae było czasem błędnie łączonych razem. Inaczej jest w przypadku ceratopsydów i hadrozaurydów, które miały znacznie wyraźniej zaznaczoną ornamentykę czaszki. Longrich i in. dowodzili, że zamiast tego kopuła pełniła funkcję mechaniczną, taką jak walka, która była na tyle ważna, by uzasadnić inwestycję w zasoby.

Wsparcie dla uderzenia głową przez paleopatologięEdit

Peterson, Dischler & Longrich (2013) badali patologie czaszki wśród Pachycephalosauridae i stwierdzili, że 22% wszystkich zbadanych kopuł miało zmiany zgodne z osteomyelitis, czyli infekcją kości powstałą w wyniku urazu penetrującego lub urazu tkanki leżącej nad czaszką prowadzącego do infekcji tkanki kostnej. Tak wysoki odsetek patologii jeszcze bardziej potwierdza hipotezę, że kopuły pachycefalozaurydów były wykorzystywane do walk wewnątrzgatunkowych. Częstość występowania urazów była porównywalna u różnych rodzajów z tej rodziny, mimo że rodzaje te różnią się wielkością i architekturą kopuł, a także faktem, że istniały w różnych okresach geologicznych. Wyniki te wyraźnie kontrastowały z rezultatami analizy stosunkowo płaskogłowych pachycefalozaurydów, u których nie zaobserwowano patologii. Potwierdzałoby to hipotezę, że osobniki te reprezentują albo samice, albo osobniki młodociane, u których nie oczekuje się wewnątrzspecyficznych zachowań bojowych.

Badania histologiczne ujawniają, że kopuły pachycefalozaurydów składają się z unikalnej formy kości fibrolamelarnej, która zawiera fibroblasty odgrywające krytyczną rolę w gojeniu się ran i zdolne do szybkiego odkładania kości podczas przebudowy. Peterson i wsp. (2013) doszli do wniosku, że łącznie częstotliwość rozmieszczenia zmian chorobowych i struktura kostna kopuł przedniociemieniowych dają silne wsparcie hipotezie, że pachycefalozaurydy wykorzystywały swoje unikalne struktury czaszkowe do zachowań agonistycznych.

DietEdit

Niewielkie rozmiary większości gatunków pachycefalozaurów i brak adaptacji szkieletowej wskazują, że nie były one wspinaczami i przede wszystkim jadły pokarm blisko ziemi. Mallon i wsp. (2013) zbadali koegzystencję roślinożerców na wyspiarskim kontynencie Laramidia, podczas późnej kredy i doszli do wniosku, że pachycefalozaurydy były generalnie ograniczone do odżywiania się roślinnością na, lub poniżej, wysokości 1 metra. Wykazują heterodontyzm, mając różną morfologię zębów między zębami przedszczękowymi a szczękowymi. Przednie zęby są małe i szpilkowate o jajowatym przekroju i najprawdopodobniej służyły do chwytania pokarmu. U niektórych gatunków ostatni ząb przedszczękowy był powiększony i przypominał kły. Zęby tylne są małe i trójkątne z wgłębieniami na przedniej i tylnej stronie korony, służyły do obróbki jamy ustnej. U gatunków, u których znaleziono zębodół, zęby żuchwy są zbliżone wielkością i kształtem do tych w górnej szczęce. Wzory ścierania zębów różnią się w zależności od gatunku, co wskazuje na szereg preferencji pokarmowych, które mogą obejmować nasiona, łodygi, liście, owoce i ewentualnie owady. Bardzo szeroka klatka żebrowa i duża jama jelitowa rozciągająca się aż do podstawy ogona sugeruje wykorzystanie fermentacji do trawienia pokarmu.

.