Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycephalosauria waren tweevoetige ornithischians die gekenmerkt werden door hun verdikte schedels. Ze hadden een omvangrijke romp met een uitgebreide darmholte en brede heupen, korte voorpoten, lange benen, een korte, dikke nek, en een zware staart. Grote oogkassen en een grote oogzenuw wijzen erop dat pachycephalosaurussen een goed gezichtsvermogen hadden, en ongewoon grote olfactorische kwabben wijzen erop dat zij een goede reukzin hadden in vergelijking met andere dinosaurussen. Het waren vrij kleine dinosaurussen, met de meeste in het bereik van 2-3 meter in lengte en de grootste, Pachycephalosaurus wyomingensis, geschat op 4,5 meter lang en een gewicht van 450 kilogram (990 pond). De karakteristieke schedel van pachycephalosaurussen is het resultaat van de fusie en verdikking van de frontalen en pariëtalen, gepaard gaande met het sluiten van de supratemporale fenestra. Bij sommige soorten neemt dit de vorm aan van een verhoogde koepel; bij andere is de schedel vlak of wigvormig. Hoewel de plat-gekopte pachycephalosaurussen traditioneel als afzonderlijke soorten of zelfs families worden beschouwd, kunnen zij juvenielen van koepel-gekopte volwassenen vertegenwoordigen. Alle vertonen sterk versierde jugalen, squamosalen, en postorbitalen in de vorm van stompe hoorns en knopen. Veel soorten zijn alleen bekend van schedelfragmenten, en een compleet pachycephalosaurusskelet is nog niet gevonden.

KopstotengedragEdit

De adaptieve betekenis van de schedelkoepel is zwaar bediscussieerd. De populaire hypothese onder het grote publiek dat de schedel werd gebruikt bij het kopstoten, als een soort stormram van dinosauriërs, werd voor het eerst voorgesteld door Colbert (1955), p. . Deze opvatting werd gepopulariseerd in het science fiction verhaal “A Gun for Dinosaur” van L. Sprague de Camp uit 1956. Veel paleontologen hebben sindsdien gepleit voor de kopstoot-hypothese, waaronder Galton (1970) en Sues (1978). In deze hypothese ramden pachycephalosaurs elkaar frontaal, zoals moderne berggeiten en muskusossen dat doen.

Anatomisch bewijs voor strijdlustig gedrag omvat wervelgewrichten die stijfheid van de ruggengraat geven, en de vorm van de rug die wijst op sterke nekmusculatuur. Er is gesuggereerd dat een pachycephalosaurus zijn kop, nek, en lichaam horizontaal recht kon maken, om de spanning tijdens het rammen over te brengen. Echter, bij geen enkele bekende dinosaurus zouden kop, nek en lichaam in een dergelijke positie georiënteerd kunnen zijn. In plaats daarvan tonen de halswervels en de voorste rugwervels van pachycephalosauriërs aan dat de nek in een “S”- of “U”-vormige kromming werd gedragen.

Ook zou de ronde vorm van de schedel het contactoppervlak tijdens het kopstoten verkleinen, hetgeen zou resulteren in schuine klappen. Andere mogelijkheden zijn flankstoten, verdediging tegen roofdieren, of beide. De relatief brede bouw van pachycephalosaurussen (die vitale inwendige organen zou beschermen tegen schade tijdens flankstoten) en de squamosale hoorns van de Stygimoloch (die met groot effect zouden zijn gebruikt tijdens flankstoten) voegen geloofwaardigheid toe aan de flankstoten-hypothese.

Een histologische studie uitgevoerd door Goodwin & Horner (2004) pleitte tegen de stormram-hypothese. Zij betoogden dat de koepel “een kortstondig ontogenetisch stadium” was, dat de sponsachtige botstructuur de slagen van het gevecht niet kon verdragen, en dat het radiale patroon gewoon een effect was van de snelle groei. Latere biomechanische analyses door Snively & Cox (2008) en Snively & Theodor (2011) concludeerden echter dat de koepels bestand waren tegen gevechtsspanningen.Lehman (2010) betoogde dat de door Goodwin en Horner besproken groeipatronen niet inconsistent zijn met kopstootgedrag.

Goodwin & Horner (2004) betoogde in plaats daarvan dat de koepel functioneerde voor soortherkenning. Er zijn aanwijzingen dat de koepel een of andere vorm van externe bedekking had, en het is redelijk om te denken dat de koepel fel bedekt kan zijn geweest, of van kleur kon veranderen per seizoen. Door de aard van het fossielenbestand kan echter niet worden vastgesteld of kleur al dan niet een rol speelde bij de functie van de koepel.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) betoogden dat soortherkenning een onwaarschijnlijke evolutionaire oorzaak is voor de koepel, omdat koepelvormen niet opvallend verschillen tussen soorten. Vanwege deze algemene gelijkenis zijn verschillende genera van Pachycephalosauridae soms ten onrechte over één kam geschoren. Dit is niet het geval bij de ceratopsiërs en de hadrosauriërs, die een veel duidelijker schedelversiering hadden. Longrich et al. betoogden dat de koepel in plaats daarvan een mechanische functie had, zoals vechten, een functie die belangrijk genoeg was om de investering in middelen te rechtvaardigen.

Ondersteuning voor kopstoten door paleopathologieEdit

Peterson, Dischler & Longrich (2013) onderzocht schedelpathologieën bij de Pachycephalosauridae en stelde vast dat 22% van alle onderzochte koepels letsels vertoonde die consistent zijn met osteomyelitis, een infectie van het bot als gevolg van penetrerend trauma, of trauma aan het weefsel boven de schedel dat leidt tot een infectie van het botweefsel. Deze hoge graad van pathologie geeft meer steun aan de hypothese dat pachycephalosauride koepels werden gebruikt in intra-specifieke gevechten. De frequentie van de verwondingen was vergelijkbaar bij de verschillende genera van deze familie, ondanks het feit dat deze genera variëren wat betreft de grootte en de architectuur van hun koepels, en het feit dat zij gedurende verschillende geologische perioden bestonden. Deze bevindingen stonden in schril contrast met de resultaten van de analyse van de relatief platkopige pachycephalosauriden, waar pathologie ontbrak. Dit zou de hypothese ondersteunen dat deze individuen ofwel vrouwtjes ofwel juvenielen vertegenwoordigen, waarbij intra-specifiek gevechtsgedrag niet wordt verwacht.

Histologisch onderzoek onthult dat pachycephalosauridekoepels zijn samengesteld uit een unieke vorm van fibrolamellair bot dat fibroblasten bevat die een cruciale rol spelen bij wondgenezing, en in staat zijn om snel bot af te zetten tijdens remodellering. Peterson et al. (2013) concludeerden dat, samen genomen, de frequentie van laesieverdeling en de botstructuur van frontoparietale koepels sterke steun verlenen aan de hypothese dat pachycephalosauriden hun unieke schedelstructuren gebruikten voor agonistisch gedrag.

DieetEdit

De kleine omvang van de meeste pachycephalosaurussoorten en het gebrek aan skeletaanpassing geeft aan dat ze geen klimmers waren en voornamelijk voedsel dicht bij de grond aten. Mallon et al. (2013) onderzochten herbivoor coëxistentie op het eilandcontinent Laramidia, tijdens het Late Krijt en concludeerden dat pachycephalosauriden over het algemeen beperkt waren tot het voeden met vegetatie op, of onder, de hoogte van 1 meter. Zij vertonen heterodontie, met een verschillende tandmorfologie tussen de premaxillaire tanden en de maxillaire tanden. De voortanden zijn klein en pinvormig met een ovale doorsnede en werden waarschijnlijk gebruikt voor het grijpen van voedsel. Bij sommige soorten was de laatste premaxillaire tand vergroot en hoektandachtig. De achtertanden zijn klein en driehoekig met denticula aan de voor- en achterzijde van de kroon, en werden gebruikt voor het bewerken van de mond. Bij soorten waarbij het gebit is gevonden, zijn de mandibulaire tanden qua grootte en vorm vergelijkbaar met die in de bovenkaak. Slijtagepatronen op de tanden variëren per soort, wat wijst op een scala van voedselvoorkeuren, waaronder zaden, stengels, bladeren, vruchten, en mogelijk insecten. Een zeer brede ribbenkast en een grote darmholte die helemaal tot aan de basis van de staart reikt, wijzen op het gebruik van fermentatie om voedsel te verteren.