Hoeveel soorten dinosaurussen waren er?
Het lijkt erop dat, in de goede oude tijd van voor de dinosaurus-renaissance, het aantal dinosaurussoorten dat bekend was bij de wetenschap een tamelijk op zichzelf staand iets was. Je had je Tyrannosaurus, je Triceratops, je Stegosaurus, Brontosaurus, ‘Monoclonius’, en al die andere klassiekers. Het was een soort honkbalteam van fossiele dieren. Dit was natuurlijk nooit echt waar, want ondanks het feit dat slechts een tiental dieren ooit de populair-wetenschappelijke boeken van gisteren leken te halen, waren er honderden meer obscure dinosaurussen die nooit veel tijd in de schijnwerpers kregen, die tegelijk met de stersoorten werden genoemd.
Nu, nu paleontologie populairder is dan ooit en de mensen er steeds beter in worden, worden er wekelijks van over de hele wereld nieuwe dinosaurussoorten genoemd. Volgens Wikipedia hebben we voor niet-avische dinosauriërs momenteel ongeveer 500 genera, het eerste en meer omvattende deel van de wetenschappelijke naam van een dier, zoals Canis voor honden. Binnen die geslachten hebben we ongeveer 1000 soorten. Dat is het tweede en meer exclusieve deel van een wetenschappelijke naam, zoals “lupus” in Canis lupus (de wolf), of “latrans” in Canis latrans (de coyote). Maar zelfs over dit aantal wordt door wetenschappers gediscussieerd, en het aantal dinosaurussoorten dat nog onder de grond op ons ligt te wachten, is moeilijk, zo niet onmogelijk te zeggen. De vraag hoeveel soorten dinosauriërs er waren, is dan ook vrij lastig te beantwoorden.
Er zijn een paar verschillende manieren om een nieuw geslacht of een nieuwe soort dinosaurus te ontdekken. Eén manier is erop uit te gaan en iets unieks op te graven dat nog nooit eerder is gevonden. Je zou kunnen denken dat dit tegenwoordig alleen gebeurt op relatief onontgonnen plaatsen in de wereld waar paleontologen nog maar net beginnen met het bestuderen van de plaatselijke gesteenten, en het is zeker waar dat onderontgonnen gebieden nieuwe soorten dinosaurussen opleveren. Als we binnen de grenzen van Alberta blijven, zou de Wapiti Formatie van het late Krijt in het noordwesten, waar het Philip J. Currie Dinosaur Museum is gevestigd, daar een voorbeeld van kunnen zijn. Maar zelfs in welbekende gebieden als de zuidelijke helft van de provincie duiken van tijd tot tijd nog gloednieuwe dinosaurussen op. Soms gaat het om een nieuwe soort van een reeds bestaand geslacht, maar soms ook om een geheel nieuw geslacht op zich, dat ons een spannende nieuwe dinosaurussennaam geeft om over te praten. Het benoemen van een nieuw geslacht of een nieuwe soort uit iets wat recent is opgegraven is een tijdrovend proces, want zodra het dier is verzameld moet het worden geprepareerd, zorgvuldig bestudeerd, onderworpen aan een strenge wetenschappelijke beschrijving, en zodra de beschrijving is geaccepteerd en gepubliceerd heeft iedereen een nieuwe dinosaurus om van te genieten. Ondanks de vooruitgang in technieken en technologie beweegt de paleontologie zich nog steeds vaak in een ijzig tempo.
We moeten ook niet vergeten dat slechts bepaalde stukken tijd geologisch bewaard zijn gebleven in bepaalde gebieden op aarde. We hebben geen grote hoeveelheden gesteente van elke leeftijd, periode en tijdperk van elke plaats op de wereld om naar fossielen te zoeken. Dat betekent dat er hele stukken geologisch tijdperk zijn die we misschien nooit zullen kunnen onderzoeken en weten welke fossiele dieren er in dat interval leefden. Hele fasen van de evolutie en diversiteit van dinosaurussen kunnen voor altijd een mysterie blijven. En daar komt nog bij dat we niet kunnen verwachten dat leden van elke dinosaurussoort die ooit geleefd heeft, het geluk hadden om fossiel te worden. Om een fossiel te worden moet een dier op het juiste moment en op de juiste plaats sterven, zodat de milieu-omstandigheden de botten en andere harde delen kunnen mineraliseren. De harde waarheid is dat veel dinosaurussen waarschijnlijk leefden in omgevingen die niet bevorderlijk waren voor het fossilisatieproces, en dus is het verslag van hun hele bestaan voor altijd verdwenen. Is dat niet vreselijk frustrerend? Het enige wat we kunnen doen is blijven graven waar de rotsen liggen, en blijven hopen.
Een andere manier om een nieuw type dinosaurus te vinden is in museum- of universiteitscollecties te zoeken naar dingen die al zijn opgegraven. Paleontologische musea over de hele wereld hebben rekken en laden en kisten vol met specimens die wachten om te worden geanalyseerd en beschreven. Paleontologen zijn ambitieuze mensen, maar ze kunnen maar een beperkt aantal dieren tegelijk bestuderen. Dikwijls wordt materiaal dat op een grondige beschrijving wacht, aan promovendi opgedrongen voor een eindwerk. Het kan niet anders dan dat sommige ongeïdentificeerde specimens, na onderzoek, voorbeelden blijken te zijn van reeds vastgestelde soorten. Soms wordt een gedeeltelijk skelet geïdentificeerd als een bepaald type dinosaurus, en later bij nader onderzoek weer geïdentificeerd als iets anders. Een voorbeeld hiervan werd onlangs gepubliceerd toen wat decennialang werd beschouwd als een jonge Daspletosaurus in het Canadian Museum of Nature, verzameld uit een zeer onverwachte rotsformatie, hoogstwaarschijnlijk een Albertosaurus bleek te zijn, precies op het moment dat we er een zouden verwachten te vinden (Mallon et al., 2019). En soms blijken fossielen die verondersteld worden van een gevestigd geslacht of soort te zijn, iets totaal nieuws te zijn. Een voorbeeld hiervan (hoewel er vele anderen zijn) is de gehoornde dinosaurus Coronosaurus brinkmani die in 2012 werd genoemd en die oorspronkelijk zeven jaar eerder was beschreven als een soort Centrosaurus (Ryan & Russel, 2005) (Ryan et al., 2012).
Dit alles vertelt ons dat er een onbepaald aantal dinosaurusgeslachten en -soorten in de grond of verstopt in musea is die wachten om te worden beschreven en benoemd. We zullen niet snel zonder nieuwe dinosaurussen komen te zitten. Er is echter nog een reden om onzeker te zijn over het aantal dinosaurustypen dat er is, en dat is de geldigheid van bestaande geslachten en soorten die, volgens sommigen, niet zo zeker zou kunnen zijn. Als het gaat om taxonomie, de wetenschap van het benoemen en groeperen van organismen, zijn er twee stromingen die tegenover elkaar staan. De ene groep zijn de ‘lumpers’, wetenschappers die meer nadruk leggen op de overeenkomsten tussen enigszins verschillende dieren, en deze eerder onder hetzelfde genus of dezelfde soort zullen rangschikken. De andere groep zijn de “splitters” – zij die meer verschillen zien tussen dieren en ze in verschillende geslachten of soorten splitsen. Zowel in de taxonomie van moderne als van uitgestorven dieren komen ‘klonteraars’ en ‘splitters’ voor, en dit zorgt ervoor dat we twee keer moeten nadenken over hoe we soorten benoemen en categoriseren.
Soorten worden op basis van een paar criteria onderscheiden van of gelijk aan elkaar. Zien ze er merkbaar anders uit, klinken ze anders, of gedragen ze zich anders? Is hun inwendige anatomie uniek? Misschien is de belangrijkste vraag bij het vergelijken van twee gelijksoortige maar mogelijk toch verschillende dieren, of zij samen volledig vruchtbare jongen kunnen voortbrengen. Als ze dat kunnen, zijn ze waarschijnlijk van dezelfde soort. Dit is het Biologische Soorten Concept, en het wordt door zoölogen gebruikt als een algemene vuistregel om te bepalen of dieren dezelfde of verschillende soorten zijn (in de plantkunde en de microbiologie heeft het echter de neiging te mislukken). Kruising tussen verschillende soorten is zeker mogelijk, maar resulteert meestal ofwel in onvruchtbare hybriden (zoals wanneer paarden en ezels kruisen om ezels te produceren), ofwel in nakomelingen die niet langer overleven dan kort na de geboorte, zoals bij pogingen tot kruising tussen Afrikaanse en Aziatische olifanten in gevangenschap.
Pachyrhinosaurus (rechtsboven) en Styracosaurus (linksonder) te zien in het Philip J. Currie Dinosaur Museum. Hun schedels zijn behoorlijk verschillend, maar de rest van hun botten is redelijk gelijk. Wat moeten we hiervan denken? Foto’s van Nicholas Carter
Op genusniveau liggen de zaken ook gecompliceerd. Lange tijd werden uiterlijke kenmerken, gedrag en inwendige anatomie gebruikt om soorten van elkaar te onderscheiden, maar dankzij de relatief recente genetische sequentiebepaling kunnen we een en ander nu gedetailleerder vaststellen. Zo werd ongeveer de helft van de Noord-Amerikaanse eenden de voorbije decennia bij het geslacht Anas ingedeeld. Recente moleculaire analyses hebben echter aangetoond dat dit onjuist is (Gonzales et al, 2009), en verschillende soorten werden opgesplitst in genera zoals Spatula voor wintertalingen en slobeenden en Mareca voor smienten en de krakeend (Gill & Donsker, 2017). Dit wil niet zeggen dat er geen discussie is over het belang dat wordt gehecht aan moleculair bewijs boven anatomische gegevens, maar we hebben ten minste meerdere hulpmiddelen om te gebruiken om uit te zoeken hoe moderne dieren moeten worden geclassificeerd.
Wanneer het gaat om fossiele dieren, is er echter veel minder om op verder te gaan. Zonder het voordeel van moleculaire gegevens, samen met waarnemingen over kruisingen, gedrag en uiterlijk, zijn de enige echte hulpmiddelen die we hebben om fossiele soorten te classificeren anatomie en relatieve datering. Paleontologen analyseren de beenderen van uitgestorven dieren zoals dinosauriërs nauwgezet en verzamelen gegevens over hun anatomische kenmerken, of karakters, die hen vertellen of ze naar verschillende geslachten/soorten kijken of niet. De rotsformatie waarin de fossielen worden gevonden is ook informatief, want het is vrij onwaarschijnlijk dat dezelfde soort wordt gevonden in verschillende formaties die verschillende tijdspannes vertegenwoordigen, maar verschillende soorten van hetzelfde geslacht kunnen zeker worden gevonden in enigszins verschillende formaties. Bijvoorbeeld, de eensnaveldinosaurus Hypacrosaurus sternbergi wordt gevonden in de Two Medicine Formation, terwijl Hypacrosaurus altispinus wordt gevonden in de jongere Horseshoe Canyon Formation (Horner et al., 2004).
Voor bijna de hele geschiedenis van de paleontologie is er een voortdurend debat geweest over de geldigheid van veel dinosaurusgeslachten en -soorten. Paleontologen zien meer overeenkomsten tussen verschillende dieren, en pleiten voor groepering onder minder namen, terwijl splitters het tegenovergestelde beweren. Er is veel dat van invloed is op beslissingen om dinosaurussen samen te voegen of te splitsen. Sommige fossielen kunnen onvolledig zijn, en uniek lijken terwijl ze dat misschien niet zijn. De veelheid van dubieuze dinosaurusgeslachten die naar geïsoleerde tanden zijn genoemd, laat deze hoofdpijn mooi zien. Anderzijds lijken sommige incomplete specimens op het eerste gezicht te behoren tot reeds vastgestelde taxa, maar zijn ze niet compleet genoeg om dat met zekerheid te kunnen zeggen. De mysterieuze Dinosaur Park pachyrhinosaurus van het Royal Tyrrell Museum is zo’n voorbeeld (Ryan et al., 2010).
Ontdekkingen van jonge dinosaurussen door de jaren heen vertroebelen ook de taxonomische wateren. De schedels van dinosauriërs veranderden nogal naarmate de dieren groter werden, vooral wat betreft hun hoofdversieringen zoals kuiven, hoorns en franje. We leren nog maar net hoe radicaal dinosaurusschedels veranderden tijdens de groei. Schedels, of fragmenten van schedels, van wat unieke soorten leken, zijn opnieuw geclassificeerd als juvenielen of sub-adulten van andere dinosaurussen. Namen als ‘Tetragonosaurus’ (Evans et al., 2005), ‘Monoclonius’ (Ryan, 2006), en ‘Brachyceratops’ (Ryan, 2007) zijn ondergebracht in andere genera die worden gekenmerkt door volwassen specimens.
Een deel van de variatie in franje bij Pachyrhinosaurus lakustai. Dinosaurussen waren zeker niet allemaal identiek! Door Nicholas Carter
We beginnen nu ook te begrijpen hoeveel variatie in lichaamsvorm en -grootte mogelijk was tussen individuen van dezelfde soort bij dinosaurussen. Paleontologen en paleo-artiesten zijn lang strikt geweest in het reconstrueren van dinosaurussen langs vrij nauwe lijnen van grootte en vorm. We zijn er echter achter gekomen dat, net zoals moderne dieren van dezelfde soort door genetica, verwondingen, mutaties en andere dergelijke factoren een grote verscheidenheid aan vormen kunnen hebben, dinosaurussen dat ook kunnen hebben. De ceratopside Pachyrhinosaurus lakustai, de trots van het Philip J. Currie Dinosaur Museum, wordt in de kunst vaak gereconstrueerd met een tamelijk symmetrische rangschikking van kraag en stekels – de binnenste twee kraagstekels of epiossificaties zijn klein en wijzen naar binnen, het tweede paar is lang en buigt naar de zijkant af, en de rest zijn kleine knobbels. De grote verscheidenheid aan vullingmorfologieën die uit het botbed van Pipestone Creek zijn opgegraven, toont ons echter dat de versiering van deze dinosaurus in allerlei asymmetrische vormen voorkwam (Currie et al., 2008). Recenter nieuws is dat een nieuwe complete schedel van de dinosaurus Styracosaurus heeft aangetoond dat ook dit geslacht een behoorlijke mate van variatie en asymmetrie in zijn schedel vertoonde, en de auteurs namen dit als een goede reden om de vergelijkbare maar raadselachtige Rubeosaurus bij Styracosaurus onder te brengen (Holmes et al., 2019).
Soms komt de reden voor het op één hoop gooien of (vaker nog) splitsen van dinosaurustaxa gewoon neer op het ego en de competitiedrang van bepaalde paleontologen. Dit kwam het duidelijkst naar voren tijdens de Bone Wars aan het eind van de 19e eeuw, toen de rivaliserende paleontologen O.C. Marsh en E.D. Cope elkaar de loef probeerden af te steken door de meeste soorten te benoemen en tegelijkertijd de soorten van de ander ongeldig te verklaren. Marsh, bijvoorbeeld, noemde meer dan een half dozijn soorten van Triceratops. Slechts twee daarvan worden tegenwoordig nog als geldig beschouwd. Cope noemde zelf een handvol genera, alle vrij fragmentarisch, die hoogstwaarschijnlijk tot Triceratops behoren.
Als je daarentegen kijkt naar dinosaurus genera, dan valt het je op dat de meeste slechts één of twee soorten bevatten. Als je dit vergelijkt met geslachten van levende dieren, dan is het nogal vreemd. Het hagedissengeslacht Varanus alleen al bevat meer dan 50 levende soorten met een grote verscheidenheid aan maten en vormen. In de moderne archosaurussen zijn er 14 soorten in het geslacht Crocodylus, en genera van moderne vogels bevatten een tot tientallen soorten. De entomologie blaast dit uit het water, met sommige insectengeslachten die elk meer dan 100 soorten bevatten. Dit heeft sommige auteurs ertoe gebracht te suggereren dat de dinosauriërs overgesplitst zijn, en dat veel gelijksoortige geslachten eigenlijk op één hoop moeten worden gegooid. Dit heeft vooral betrekking op geslachten die de neiging hebben om verschillend uitziende schedels te hebben, maar die vanaf de nek naar beneden verdomd veel op elkaar lijken. Deze neiging van paleontologen om genera van fossiele dieren op te splitsen komt vaak voort uit een voorzichtige mentaliteit – als je iets een naam kunt geven, kun je er maar beter niet van uitgaan dat het hetzelfde genus is als iets anders. Met hun variatie in grootte en vorm lijken dinosaurussoorten er veel waarde aan te hechten om zich van elkaar te onderscheiden. Andere gebieden van de biologie hebben de neiging zich te concentreren op de algemene gelijkenissen, dat wel. Entomologen zouden zich waarschijnlijk verzetten tegen het idee dat de ceratopsiden, bijvoorbeeld, meer dan 40 verschillende geslachten omvatten met slechts één of twee soorten in de meeste daarvan.
Van linksboven naar rechts: Lambeosaurus lambei, Hypacrosaurus altispinus, Corythosaurus casuarius, en Lambeosaurus magnicristatus. Zijn het eigenlijk allemaal dezelfde geslachten? Maakt het wat uit? Door Nicholas Carter
Auteur en kunstenaar Gregory S. Paul is in het verleden controversieel omgegaan met het op één hoop gooien van dinosaurussen. Met het argument dat veel verwante dinosaurusgeslachten niet van elkaar te onderscheiden waren buiten hun schedels, heeft Paul in de loop der jaren geprobeerd veel dinosaurusgeslachten te synoniemiseren. Enkele bekende gevallen zijn de suggestie van Dale Russell dat de tyrannosauriërs Albertosaurus en Gorgosaurus hetzelfde genus zijn (Russell, 1970), iets waar de meeste moderne tyrannosaurusexperts het niet mee eens zijn, en de nu opgegeven synonymie van Velociraptor en Deinonychus (Paul, 1988). Paul heeft bijvoorbeeld ook betoogd dat de lambeosaurines Corythosaurus, Lambeosaurus, en Velafrons onder Hypacrosaurus moeten worden geschaard, en dat een groot deel van de centrosaurines onder Centrosaurus moet worden geschaard (Paul, 2016). Dr. Darren Naish zegt hier meer over dit onderwerp. Als deze voorbeelden (en de vele andere die Paul als beweert) algemeen geaccepteerd zouden worden door paleontologen, zou het aantal geldige dinosaurusgeslachten opmerkelijk laag zijn. Een dergelijke brede taxonomische herbewerking zou echter een enorme hoeveelheid onderzoek en gegevens vereisen om wetenschappelijk te kunnen worden onderbouwd. Subjectieve waarnemingen over de gelijkenis van verschillende dieren onder de nek leveren geen hard bewijs. Het is echter interessant op te merken dat Paul ook enkele taxonomische splitsingen in dinosaurusgeslachten heeft voorgesteld, zoals Giraffatitan van Brachiosaurus (Paul, 1988) en Mantellisaurus van Iguanodon (Paul, 2008), die sindsdien steun hebben gekregen van wetenschappers (Taylor, 2009) (Norman, 2010).
Als je je nu begint af te vragen wat nu eigenlijk nog een dinosaurusgeslacht is, wel, dan ben je niet alleen. En als u zich afvraagt of het eigenlijk wel zo veel uitmaakt, bent u ook niet de enige. Het benoemen en categoriseren van dinosaurussen is een nuttige manier om ze wetenschappelijk te bestuderen en te begrijpen. Als mensen houden we ervan om dingen te sorteren, classificeren en tellen. Maar maakt het echt iets uit als bijvoorbeeld Eotriceratops xerinsularis gewoon een vroege soort van het genus Triceratops blijkt te zijn? Verandert er dan echt iets? Niet echt. Paleontologen en andere dinosaurus-nerds (zoals ik) discussiëren graag over de details van zaken als namen en classificaties, maar dat zijn allemaal menselijke creaties om levende wezens op een bepaald punt in een evolutionair spectrum te beschrijven.
Het aantal dinosaurustypen is dus geen vaststaand, oplopend getal. Het hangt er veeleer van af met wie je praat en welk bewijs je waardeert. Ongeacht alle discussie blijven paleontologen echter nieuwe ontdekken, en dat blijft altijd spannend.
Door Nicholas Carter
Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). “A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada.” pp. 1-108. In:
Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp.
Evans, David C.; Forster, Catherine F.; Reisz, Robert R. (2005). “Het type-exemplaar van Tetragonosaurus erectofrons (Ornithischia: Hadrosauridae) en de identificatie van juveniele lambeosaurines”. In Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva (eds.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 349-366.
Gill, Frank; Donsker, David, eds. (2017). “Schreeuwers, eenden, ganzen & zwanen”. Wereldvogellijst versie 7.3. Internationale Ornithologen Unie. Retrieved 23 July 2017.
Gonzalez, J.; Düttmann, H.; Wink, M. (2009). “Fylogenetische relaties op basis van twee mitochondriale genen en hybridisatiepatronen bij Anatidae”. Tijdschrift voor Zoölogie. 279: 310-318.
Robert.B. Holmes; Walter Scott Persons; Baltej Singh Rupal; Ahmed Jawad Qureshi; Philip J. Currie (2019). “Morfologische variatie en asymmetrische ontwikkeling in de schedel van Styracosaurus albertensis”. Cretaceous Research. in press: Article 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.
Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). “Hadrosauridae”. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). De Dinosauria (2e ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438-463.
Mallon, J.C., Bura, J.R., Schumann, D. and Currie, P.J. (2019), A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta. Anat Rec. doi:10.1002/ar.24199
Norman, David. (2010). “A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England” (PDF). Zootaxa. 2489: 47-66.
Paul, Gregory S. (1988). Roofzuchtige dinosauriërs van de wereld. New York: Simon & Schuster. p. 464. ISBN 978-0-671-61946-6.
Paul, G.S. (1988). “The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world’s largest dinosaurs”. Hunteria. 2 (3): 1-14.
Paul, Gregory S. (2008). “A revised t
axonomy of the iguanodont dinosaur genera and species”. Cretaceous Research. 29 (2): 192-216.
Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. Verenigde Staten van Amerika: Princeton University Press.
Russell, Dale A. (1970). “Tyrannosauriërs uit het Laat-Krijt van West-Canada”. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1-34.
Ryan, M.J. (2006). “The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa”. Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (4): 62.
Ryan, M. J.; Russell, A. P. (2005). “A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics”. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (7): 1369. doi:10.1139/e05-029
Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). “A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America” (PDF). Tijdschrift voor Vertebraten Paleontologie. 27 (4): 944-962.
Ryan, M. J.; Eberth, D. A.; Brinkman, D. B.; Currie, P. J.; Tanke, D. H., “A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada”, in Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A., eds. (2010), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press
Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). “A new ceratopsid from the Foremost Formation (midden Campanien) of Alberta”. Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (10): 1251. doi:10.1139/e2012-056
Taylor, M.P. (2009). “A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 787-806.