Blogosaur

Hányféle dinoszaurusz volt?

A régi, jó öreg, dinoszaurusz-reneszánsz előtti időkben úgy tűnik, a tudomány által ismert dinoszauruszfajok száma eléggé magától értetődő dolog volt. Volt a Tyrannosaurus, a Triceratops, a Stegosaurus, a Brontosaurus, a ‘Monoclonius’ és az összes többi klasszikus. Olyan volt, mint a fosszilis állatok baseball csapata. Ez persze sosem volt igazán igaz, mert annak ellenére, hogy úgy tűnt, hogy csak egy tucatnyi állat került be a tegnapi népszerű tudományos könyvekbe, több száz ismeretlenebb dinoszauruszt, amelyek sosem kaptak sok időt a rivaldafényben, a sztárfajokkal egy időben neveztek el.

Most, amikor a paleontológia népszerűbb, mint valaha, és az emberek egyre jobban értenek hozzá, a világ minden tájáról heti rendszerességgel neveznek el új dinoszauruszfajokat. A Wikipédia szerint a nem őslény dinoszauruszok esetében jelenleg körülbelül 500 nemzetségnél tartunk, ami az állat tudományos nevének első és átfogóbb része, mint például a kutyák esetében a Canis. Ezeken a nemzetségeken belül körülbelül 1000 fajunk van. Ez a tudományos név második, exkluzívabb része, mint például a “lupus” a Canis lupusban (a farkas), vagy a “latrans” a Canis latransban (a prérifarkas). De még ez a szám is vita tárgya a tudósok között, és azt, hogy hány dinoszauruszfaj vár még ránk a föld alatt, nehéz, ha nem lehetetlen megmondani. Emiatt a kérdés, hogy hányféle dinoszaurusz volt, elég nehezen megválaszolható.

Egy új dinoszaurusz nemzetség vagy faj felfedezésének többféle módja van. Az egyik mód, hogy kimegyünk és kiásunk valami egyedit, amit még soha nem találtak. Azt gondolhatnánk, hogy manapság ez csak a világ viszonylag feltáratlan helyein történik, ahol a paleontológusok még csak most kezdik tanulmányozni a helyi kőzeteket, és ez bizonyára igaz is, hogy az alulkutatott területek új dinoszauruszfajokat hoznak ki. Alberta határain belül maradva, az északnyugati, késő kréta kori Wapiti Formáció, ahol a Philip J. Currie Dinoszaurusz Múzeum található, példa lehet erre. Vannak azonban még az olyan híresen ismert területeken is, mint a tartomány déli fele, ahol időről időre vadonatúj dinoszauruszok bukkannak fel. Néha amit találunk, az egy már létező nemzetség új faja, bár néha egy teljesen új, önálló nemzetségről van szó, amely egy izgalmas új dinoszaurusznévvel ajándékoz meg minket. Egy új nemzetség vagy faj elnevezése egy nemrég feltárt állatról időigényes folyamat, hiszen miután az állatot begyűjtötték, elő kell készíteni, gondosan meg kell vizsgálni, szigorú tudományos leírásnak kell alávetni, és amint a leírást elfogadták és közzétették, mindenki egy új dinoszaurusznak örülhet. A technikák és a technológia fejlődése ellenére a paleontológia gyakran még mindig jéghideg tempóban halad.

Azt sem szabad elfelejtenünk, hogy a Föld bizonyos területein geológiailag csak bizonyos időszeleteket őriznek meg. Nem rendelkezünk kiterjedt kőzetfeltárásokkal minden korból, időszakból és korszakból a világ minden helyéről, amelyekben kövületeket kereshetnénk. Ez azt jelenti, hogy a földtörténeti időnek vannak olyan teljes darabjai, amelyeket talán soha nem leszünk képesek feltárni és megtudni, hogy milyen fosszilis állatok éltek abban az intervallumban. A dinoszauruszok evolúciójának és sokféleségének egész szakaszai örökre rejtély maradhatnak. Ráadásul nem várhatjuk el, hogy a valaha élt összes dinoszauruszfaj tagjai elég szerencsések voltak ahhoz, hogy megkövesedjenek. A fosszíliává váláshoz az szükséges, hogy az állat a megfelelő időben és helyen pusztuljon el, hogy a környezeti feltételek mineralizálják a csontokat és más kemény részeket. A kemény igazság az, hogy sok dinoszaurusz valószínűleg olyan környezetben élt, amely nem kedvezett a megkövesedési folyamatnak, és így az egész létezésükről szóló feljegyzések örökre eltűntek. Hát nem szörnyen frusztráló? Csak annyit tehetünk, hogy tovább ásunk ott, ahol a kőzetek vannak, és tovább reménykedünk.

A másik módja egy új dinoszaurusztípus megtalálásának az, hogy múzeumi vagy egyetemi gyűjteményekben kutatunk olyan dolgok után, amelyeket már kiástak. A paleontológiai múzeumok világszerte tele vannak polcokkal, fiókokkal és ládákkal, amelyek tele vannak elemzésekre és leírásra váró példányokkal. A paleontológusok bizonyára ambiciózus emberek, de egyszerre csak ennyi állatot tudnak tanulmányozni. Gyakran előfordul, hogy az alapos leírásra váró dolgokat a végzős hallgatókra bízzák szakdolgozati projektként. Előfordulhat, hogy néhány azonosítatlan példányról a vizsgálat során kiderül, hogy már ismert fajok példányai. Előfordul, hogy egy részleges csontvázat egy dinoszauruszfajtaként azonosítanak, majd később, alaposabb vizsgálat után ismét másként azonosítják. Erre nemrég publikáltak egy példát, amikor a Kanadai Természettudományi Múzeumban évtizedekig fiatal Daspletosaurusnak hitt, egy nagyon váratlan sziklaalakzatból gyűjtött példányról kiderült, hogy nagy valószínűséggel egy Albertosaurus, pont onnan, ahol azt várnánk (Mallon et al., 2019). És néha olyan fosszíliákról, amelyekről azt feltételezzük, hogy egy ismert nemzetségből vagy fajból származnak, kiderül, hogy valami teljesen új dologról van szó. Egy példa erre (bár sok más is van) a 2012-ben elnevezett Coronosaurus brinkmani szarvas dinoszaurusz, amelyet eredetileg hét évvel korábban a Centrosaurus (Ryan & Russel, 2005) fajaként írtak le (Ryan et al., 2012) (Ryan et al., 2012).

Mindez azt mutatja, hogy a földben vagy múzeumokban rejtőzködő dinoszaurusz nemzetségek és fajok végtelen száma várja, hogy leírják és elnevezzék őket. Nem fogunk egyhamar kifogyni az új dinoszauruszokból. Van azonban egy másik ok is, ami miatt bizonytalanok lehetünk a létező dinoszauruszfajok számát illetően, mégpedig a már létező nemzetségek és fajok érvényessége, amely egyesek szerint talán nem is olyan biztos. Amikor a taxonómiáról, vagyis az élőlények elnevezésének és csoportosításának tudományáról van szó, két ellentétes irányzat létezik. Az egyik csoport az “egybegyűjtők”, azok a tudósok, akik nagyobb hangsúlyt fektetnek a kissé eltérő állatok közötti hasonlóságokra, és inkább ugyanabba a nemzetségbe vagy fajba sorolják őket. A másik típus a “felosztók” – azok, akik több különbséget látnak az állatok között, és különböző nemzetségekre vagy fajokra osztják őket. “Lumpers” és “splitters” egyaránt léteznek a mai és a kihalt állatok taxonómiájában, és ez arra késztet minket, hogy kétszer is átgondoljuk, hogyan nevezzük el és kategorizáljuk a fajokat.

A fajokat néhány kritérium alapján határozzák meg, hogy különböznek-e egymástól vagy azonosak-e egymással. Feltűnően másképp néznek ki, más a hangjuk, vagy másképp viselkednek? Egyedi a belső anatómiájuk? Két hasonló, de esetleg különböző állat összehasonlításakor talán a legfontosabb kérdés, hogy képesek-e együtt teljesen termékeny utódokat létrehozni. Ha igen, akkor valószínűleg ugyanarról a fajról van szó. Ez a biológiai fajfogalom, és a zoológusok általános szabályként használják annak meghatározására, hogy az állatok azonos vagy különböző fajok-e (ez azonban a botanikában és a mikrobiológiában hajlamos megbomlani). A különböző fajok közötti kereszteződések természetesen lehetségesek, de általában vagy terméketlen hibrideket eredményeznek (például amikor lovak és szamarak keresztezéséből öszvérek jönnek létre), vagy olyan utódokat, amelyek nem maradnak életben röviddel a születés után, mint például a fogságban tartott afrikai és ázsiai elefántok közötti keresztezési kísérleteknél.

A nemzetség szintjén is bonyolultak a dolgok. Sokáig olyan dolgokat, mint a megjelenés, a viselkedés és a belső anatómia használtak a fajok megkülönböztetésére, de a genetikai szekvenálás viszonylag új keletű hatalmával már sokkal részletesebben meg tudjuk oldani a dolgokat. Például az észak-amerikai kacsák mintegy felét az elmúlt évtizedekben az Anas nemzetségbe sorolták. A közelmúltbeli molekuláris elemzések azonban kimutatták, hogy ez helytelen (Gonzales et al, 2009), és több fajt felosztottak olyan nemzetségekre, mint a Spatula a tőkés récék és a lapátos récék esetében, valamint a Mareca a galambok és a gyurgyalagok esetében (Gill & Donsker, 2017). Ez nem azt jelenti, hogy nincs vita arról, hogy a molekuláris bizonyítékoknak mekkora jelentőséget tulajdonítunk az anatómiai adatokkal szemben, de legalább több eszköz áll rendelkezésünkre ahhoz, hogy kitaláljuk, hogyan osztályozzuk a modern állatokat.

Ahol azonban a fosszilis állatokról van szó, ott sokkal kevesebb a támpont. A molekuláris adatok és a kereszteződésre, viselkedésre és megjelenésre vonatkozó megfigyelések nélkül az egyetlen valódi eszközünk a fosszilis fajok osztályozásához az anatómia és a relatív kormeghatározás. A paleontológusok alaposan elemzik a kihalt állatok, például a dinoszauruszok csontjait, és adatokat gyűjtenek anatómiai jellemzőikről, vagyis karaktereikről, amelyekből kiderül, hogy különböző nemzetségekkel/fajokkal állnak-e szemben vagy sem. A kőzetformáció, amelyben a fosszíliákat találták, szintén informatív, mivel elég valószínűtlen, hogy ugyanaz a faj különböző képződményekben található, amelyek különböző időtávlatokat képviselnek, de ugyanazon nemzetség különböző fajai bizonyosan megtalálhatók kissé eltérő képződményekben. Például a Hypacrosaurus sternbergi nevű kacsacsőrű dinoszaurusz a Two Medicine Formationban található, míg a Hypacrosaurus altispinus a fiatalabb Horseshoe Canyon Formationban (Horner et al., 2004).

A paleontológia szinte egész története során folyamatos vita folyt számos dinoszaurusz nemzetség és faj érvényességéről. A paleontológiai összevonók több hasonlóságot látnak a különböző állatok között, és amellett érvelnek, hogy kevesebb név alatt csoportosítsák őket, míg a felosztók ennek ellenkezőjét állítják. Sok minden befolyásolja a dinoszauruszok összevonására vagy felosztására vonatkozó döntéseket. Egyes fosszíliák hiányosak lehetnek, és egyedinek tűnhetnek, holott lehet, hogy nem azok. Az elszigetelt fogakról elnevezett kétes dinoszaurusz nemzetségek sokasága szépen mutatja ezt a fejfájást. Vagy néhány hiányos példány első pillantásra úgy tűnik, hogy már megállapított taxonokhoz tartozik, de nem elég teljes ahhoz, hogy ezt biztosan meg lehessen állapítani. A Royal Tyrrell Museum rejtélyes dinoszauruszparki pachyrhinosaurusa az egyik ilyen példa (Ryan et al., 2010).

Az évek során felfedezett fiatal dinoszauruszok szintén zavarossá teszik a rendszertani vizeket. A dinoszauruszok koponyái meglehetősen sokat változtak az állatok növekedésével, különösen ami a fejdíszítésüket illeti, mint például a címer, a szarvak és a fodrok. Még mindig csak most tanuljuk, hogy a dinoszauruszok koponyája milyen radikálisan változott a növekedés során. Egyedülállónak tűnő fajok koponyáit vagy koponyatöredékeit más dinoszauruszok fiatal vagy felnőtt kor alatti egyedeinek minősítették át. Az olyan neveket, mint a “Tetragonosaurus” (Evans et al., 2005), “Monoclonius” (Ryan, 2006) és “Brachyceratops” (Ryan, 2007) más, felnőtt példányok által tipizált nemzetségekbe sorolták.

Még csak most kezdünk rájönni, hogy a dinoszauruszoknál az azonos fajhoz tartozó egyedek között mekkora testforma- és méretbeli eltérés volt lehetséges. A paleontológusok és paleoartológusok régóta szigorúan ragaszkodnak ahhoz, hogy a dinoszauruszokat meglehetősen szűk méret- és alakvonalak mentén rekonstruálják. Most azonban rájövünk, hogy ahogyan az azonos fajhoz tartozó modern állatok is változatos alakúak lehetnek a genetika, a sérülések, a mutációk és más hasonló tényezők miatt, úgy a dinoszauruszok is sokféle alakot ölthettek. A Philip J. Currie Dinoszauruszmúzeum büszkesége, a Pachyrhinosaurus lakustai ceratopsida gyakran rekonstruálják a művészetben meglehetősen szimmetrikus fodros és tüskés elrendezéssel – a két belső fodros tüske vagy epiossificatio kicsi és befelé mutat, a második pár hosszú és oldalra ívelő, a többi pedig kis dudor. A Pipestone Creek csontlelőhelyről kiásott töltésmorfológiák vad változatossága azonban azt mutatja, hogy ennek a dinoszaurusznak mindenféle aszimmetrikus formájú díszítése volt (Currie et al., 2008). Újabb hírek szerint a Styracosaurus dinoszaurusz új teljes koponyája bebizonyította, hogy ez a nemzetség is meglehetősen változatos és aszimmetrikus koponyát mutatott, és a szerzők ezt jó oknak vették arra, hogy a hasonló, de rejtélyes Rubeosaurust a Styracosaurushoz sorolják (Holmes et al, 2019).

Néha a dinoszaurusz taxonok összevonásának vagy (gyakrabban) szétválasztásának oka egyszerűen egyes paleontológusok egója és versengése. Ez a legvilágosabban a 19. század végi csontháborúk során mutatkozott meg, amikor a rivális paleontológusok, O.C. Marsh és E.D. Cope híresen azzal próbáltak egymásnak ártani, hogy a legtöbb fajt nevezték meg, miközben a másik ember faját érvénytelenítették. Marsh például több mint fél tucat Triceratops-fajt nevezett el. Ma már csak kettőt tartanak érvényesnek. Cope maga is elnevezett egy maroknyi nemzetséget, amelyek mind meglehetősen töredékesek, és amelyek valószínűleg a Triceratopshoz tartoznak.

Ha viszont megnézzük a dinoszauruszok nemzetségeit, észrevehetjük, hogy a legtöbbjük csak egy vagy két fajt tartalmaz. Ezt állítsuk szembe az élő állatok nemzetségével, és ez elég furcsa. Csak a gyíkok Varanus nemzetségében több mint 50 élő faj él, a méretek és formák széles változatosságával. A modern élő archoszauruszok közül a Crocodylus nemzetségben 14 faj van, a modern madarak nemzetségei pedig egytől több tucatnyi fajig terjednek. A rovartan mindezt felülmúlja, egyes rovar nemzetségek egyenként több mint 100 fajt tartalmaznak. Ez arra késztetett egyes szerzőket, hogy azt sugallják, hogy a dinoszauruszok túlságosan is megosztottak, és hogy sok hasonló nemzetséget valójában egy kalap alá kellene venni. Ez különösen azokra a nemzetségekre vonatkozott, amelyeknek általában különböző kinézetű koponyájuk van, de nyaktól lefelé nagyon hasonlóak. A paleontológusok hajlamossága a fosszilis állatok nemzetségének felosztására gyakran óvatos gondolkodásmódból fakad – ha valamit meg tudsz nevezni, gyakran jobb, ha nem feltételezed, hogy az ugyanaz a nemzetség, mint valami más. Úgy tűnik, hogy a dinoszauruszfajok méret- és alakbeli változatosságukkal nagy hangsúlyt fektetnek arra, hogy megkülönböztethetők legyenek egymástól. A biológia más területei azonban inkább az általános hasonlóságokra összpontosítanak. Az entomológusok valószínűleg megütköznének például azon, hogy a ceratopsidák több mint 40 különböző nemzetségből állnak, és a legtöbbjükben csak egy vagy két faj van.

A szerző és művész Gregory S. Paul a dinoszauruszok összevonásával történelmileg ellentmondásosan messzire ment. Azzal érvelve, hogy sok rokon dinoszaurusz nemzetség a koponyájukon túl nem volt megkülönböztethető, Paul az évek során számos dinoszaurusz nemzetség szinonimizálására tett kísérletet. Néhány jól ismert eset: Dale Russell javaslata, miszerint a tyrannosaurus Albertosaurus és a Gorgosaurus ugyanaz a nemzetség (Russell, 1970), amivel a legtöbb modern tyrannosaurus szakértő nem ért egyet, valamint a Velociraptor és Deinonychus mára elvetett szinonimája (Paul, 1988). Paul érvelt például amellett is, hogy a lambeosaurinákat (Corythosaurus, Lambeosaurus és Velafrons) a Hypacrosaurushoz kellene sorolni, és hogy a centrosaurinák jó részét a Centrosaurus alá kellene sorolni (Paul, 2016). Dr. Darren Naish erről bővebben itt ír. Ha ezeket a példákat (és a sok másikat, amit Paul állított) a paleontológusok széles körben elfogadnák, akkor az érvényes dinoszaurusz nemzetségek száma feltűnően alacsony lenne. Egy ilyen széles körű rendszertani átdolgozás azonban hatalmas mennyiségű kutatást és adatot igényelne ahhoz, hogy tudományosan alátámasztható legyen. A különböző állatok nyak alatti hasonlóságára vonatkozó szubjektív megfigyelések nem jelentenek szilárd bizonyítékot. Érdekes azonban megjegyezni, hogy Paul a dinoszauruszok nemzetségében is javasolt néhány rendszertani szétválást, mint például a Giraffatitan a Brachiosaurusból (Paul, 1988) és a Mantellisaurus az Iguanodonból (Paul, 2008), amelyek azóta támogatást kaptak a tudósoktól (Taylor, 2009) (Norman, 2010).

Ha mostanra elkezdett azon gondolkodni, hogy egyáltalán mi számít már dinoszaurusz nemzetségnek, nos, nincs egyedül. Ráadásul, ha azon tűnődsz, hogy egyáltalán számít-e egyáltalán ennyit, akkor sem vagy egyedül. A dinoszauruszok elnevezése és kategorizálása hasznos módja a dinoszauruszok tudományos tanulmányozásának és megértésének. Emberként szeretjük a dolgokat rendezni, osztályozni és számolni. De vajon tényleg számít-e, ha például az Eotriceratops xerinsularisról kiderül, hogy csak egy korai faja a Triceratops nemzetségnek? Tényleg változik bármi is? Nem igazán. A paleontológusok és más dinoszaurusz-rajongók (mint én is) szeretnek vitatkozni az olyan apróságokon, mint a nevek és osztályozások, de ezek mind emberi alkotások, hogy leírják az élőlényeket egy adott ponton az evolúciós spektrumon.

A dinoszaurusz-típusok száma tehát nem egy határozott, emelkedő szám. Inkább részben attól függ, hogy kivel beszélsz, és milyen bizonyítékokat értékelsz. Minden vitától függetlenül azonban a paleontológusok továbbra is újakat fedeznek fel, és ez mindig izgalmas lesz.

By Nicholas Carter

Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). “A Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) új faja a kanadai Alberta felső kréta időszakából.” pp. 1-108. In:

Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Kanada. 144 pp.

Evans, David C.; Forster, Catherine F.; Reisz, Robert R. (2005). “The type specimen of Tetragonosaurus erectofrons (Ornithischia: Hadrosauridae) and the identification of juvenile lambeosaurines”. In Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva (szerk.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 349-366.

Gill, Frank; Donsker, David, szerk. (2017). “Sikoltók, kacsák, ludak & hattyúk”. A madarak világlistájának 7.3. változata. Nemzetközi Ornitológusok Szövetsége. Retrieved 23 July 2017.

Gonzalez, J.; Düttmann, H.; Wink, M. (2009). “Filogenetikai kapcsolatok két mitokondriális gén és hibridizációs minták alapján az Anatidae fajokban”. Journal of Zoology. 279: 310-318.

Robert.B. Holmes; Walter Scott Persons; Baltej Singh Rupal; Ahmed Jawad Qureshi; Philip J. Currie (2019). “Morfológiai variáció és aszimmetrikus fejlődés a Styracosaurus albertensis koponyájában”. Cretaceous Research. in press: Article 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). “Hadrosauridae”. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (szerk.). The Dinosauria (2. kiadás). Berkeley: University of California Press. pp. 438-463.

Mallon, J.C., Bura, J.R., Schumann, D. és Currie, P.J. (2019), A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta. Anat Rec. doi:10.1002/ar.24199

Norman, David. (2010). “A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England” (PDF). Zootaxa. 2489: 47-66.

Paul, Gregory S. (1988). A világ ragadozó dinoszauruszai. New York: Simon & Schuster. p. 464. ISBN 978-0-671-61946-6.

Paul, G.S. (1988). “A Morrison és a Tendaguru brachiosaurus óriásai egy új alnemzetség, a Giraffatitan leírásával és a világ legnagyobb dinoszauruszainak összehasonlításával”. Hunteria. 2 (3): 1-14.

Paul, Gregory S. (2008). “A revised t

axonomy of the iguanodont dinosaur generaur and species”. Cretaceous Research. 29 (2): 192-216.

Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2. kiadás. Amerikai Egyesült Államok: Princeton University Press.

Russell, Dale A. (1970). “Tyrannosaurus from the Late Cretaceous of Western Canada”. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1-34.

Ryan, M.J. (2006). “A problematikus Monoclonius taxon (Ornithischia: Ceratopsidae) státusza és a felnőtt méretű dinoszaurusz taxonok felismerése”. Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (4): 62.

Ryan, M. J.; Russell, A. P. (2005). “A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics”. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (7): 1369. doi:10.1139/e05-029

Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). “A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 944-962.

Ryan, M. J.; Eberth, D. A.; Brinkman, D. B.; Currie, P. J.; Tanke, D. H., “A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada”, in Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A., szerk. (2010), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press

Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). “A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta”. Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (10): 1251. doi:10.1139/e2012-056

Taylor, M.P. (2009). “A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 787-806.