Blogosaur

How Many Kinds of Dinosaurs Were There?

Wydaje się, że w starych, dobrych czasach sprzed renesansu dinozaurów liczba znanych nauce gatunków dinozaurów była całkiem niezależna. Miałeś swojego Tyranozaura, swojego Triceratopsa, swojego Stegozaura, Brontozaura, 'Monocloniusa’ i wszystkich innych klasyków. To było coś w rodzaju drużyny baseballowej kopalnych zwierząt. To nigdy nie było naprawdę prawdziwe, oczywiście, bo pomimo faktu, że tylko kilkanaście zwierząt kiedykolwiek wydawało się, aby go do popularnych książek naukowych z wczoraj, nie było setki bardziej niejasne dinozaury, które nigdy nie dostał dużo czasu w świetle reflektorów jest nazywany w tym samym czasie, jak gwiazda species.

Nowadays, z paleontologii jest bardziej popularny niż kiedykolwiek i z ludźmi coraz lepiej i lepiej na to cały czas, nowe gatunki dinozaurów są nazywane na cotygodniowej podstawie z całego świata. Według Wikipedii, w przypadku dinozaurów nieawaryjnych mamy obecnie do czynienia z około 500 rodzajami, czyli pierwszą i bardziej inkluzywną częścią naukowej nazwy zwierzęcia, taką jak Canis dla psów. W obrębie tych rodzajów mamy około 1000 gatunków. To druga i bardziej ekskluzywna część nazwy naukowej, taka jak „lupus” w Canis lupus (wilk), lub „latrans” w Canis latrans (kojot). Ale nawet ta liczba jest przedmiotem dyskusji wśród naukowców, a liczba gatunków dinozaurów wciąż czekających pod ziemią na nasze odkrycie jest trudna, jeśli nie niemożliwa do określenia. To sprawia, że pytanie o to, ile rodzajów dinozaurów tam było, jest dość trudne do odpowiedzi.

Jest kilka różnych sposobów na odkrycie nowego rodzaju lub gatunku dinozaura. Jednym ze sposobów jest wyjście na zewnątrz i wykopanie czegoś unikalnego, co nigdy wcześniej nie zostało znalezione. Można by pomyśleć, że obecnie dzieje się to tylko w stosunkowo niezbadanych miejscach na świecie, gdzie paleontolodzy dopiero zaczynają badać lokalne skały, i z pewnością jest to prawda, że niezbadane obszary przynoszą nowe rodzaje dinozaurów. Trzymając się granic Alberty, późnokredowa formacja Wapiti na północnym zachodzie, gdzie znajduje się Muzeum Dinozaurów Philipa J. Currie, może być tego przykładem. Jednak nawet na tak znanych obszarach jak południowa połowa prowincji, od czasu do czasu pojawiają się nowe dinozaury. Czasami to, co znajdujemy, to nowy gatunek już istniejącego rodzaju, choć czasami jest to zupełnie nowy rodzaj sam w sobie, dający nam nową ekscytującą nazwę dinozaura, o której możemy mówić. Nadanie nazwy nowemu rodzajowi lub gatunkowi czemuś niedawno wykopanemu jest procesem czasochłonnym, gdyż po zebraniu zwierzęcia trzeba je przygotować, dokładnie przebadać, poddać rygorystycznemu opisowi naukowemu, a gdy opis zostanie zaakceptowany i opublikowany, czy wszyscy mają nowego dinozaura, którym mogą się cieszyć. Pomimo postępów w technikach i technologii, paleontologia nadal często porusza się w lodowatym tempie.

Musimy również pamiętać o tym, że tylko pewne wycinki czasu są geologicznie zachowane w pewnych obszarach na Ziemi. Nie mamy rozległych odsłonięć skalnych z każdego wieku, okresu i epoki z każdego miejsca na świecie, w których moglibyśmy szukać skamieniałości. Oznacza to, że istnieją całe kawałki czasu geologicznego, których być może nigdy nie będziemy w stanie zbadać i dowiedzieć się, jakie zwierzęta kopalne żyły w danym przedziale czasowym. Całe etapy ewolucji i różnorodności dinozaurów mogą na zawsze pozostać tajemnicą. Na domiar złego nie możemy oczekiwać, że przedstawiciele każdego gatunku dinozaura, który kiedykolwiek żył, mieli wystarczająco dużo szczęścia, by zostać skamieniałymi. Stanie się skamieliną wymaga śmierci zwierzęcia w odpowiednim czasie i miejscu, w którym warunki środowiskowe pozwoliły na mineralizację kości i innych twardych części. Twarda prawda jest taka, że wiele dinozaurów prawdopodobnie żyło w środowiskach, które nie sprzyjały procesowi skamieniałości, a więc zapis całego ich istnienia przepadł na zawsze. Czyż nie jest to strasznie frustrujące? Wszystko, co możemy zrobić, to nadal kopać tam, gdzie są skały, i mieć nadzieję.

Innym sposobem na znalezienie nowego typu dinozaura jest poszukiwanie w zbiorach muzealnych lub uniwersyteckich rzeczy, które już zostały wykopane. Muzea paleontologiczne na całym świecie mają półki, szuflady i skrzynie pełne okazów, które czekają na analizę i opis. Paleontolodzy to z pewnością ambitni ludzie, ale mogą badać tylko tyle zwierząt naraz. Często zdarza się, że rzeczy, które czekają na dokładny opis, trafiają do studentów, którzy piszą prace dyplomowe. Zdarza się, że niektóre niezidentyfikowane okazy, po zbadaniu, okazują się być przykładami już ustalonych gatunków. Czasami częściowy szkielet zostaje zidentyfikowany jako jeden rodzaj dinozaura, a następnie po bliższym przyjrzeniu się zostaje ponownie zidentyfikowany jako coś innego. Przykład tego został niedawno opublikowany, gdy to, co przez dziesięciolecia uważano za młodego Daspletosaurus w Canadian Museum of Nature, zebrane z bardzo nieoczekiwanej formacji skalnej, okazało się najprawdopodobniej Albertosaurus z dokładnie tego miejsca, w którym spodziewalibyśmy się go znaleźć (Mallon i in., 2019). A czasami skamieniałości, co do których zakłada się, że pochodzą z ustalonego rodzaju lub gatunku, okazują się być czymś zupełnie nowym. Jednym z takich przykładów (choć jest tam wiele innych) jest nazwany w 2012 roku dinozaur rogaty Coronosaurus brinkmani, który pierwotnie został opisany siedem lat wcześniej jako gatunek Centrosaurus (Ryan & Russel, 2005) (Ryan i in., 2012).

Wszystko to mówi nam, że istnieje nieokreślona liczba rodzajów i gatunków dinozaurów w ziemi lub ukrywających się w muzeach, czekających na opisanie i nazwanie. W najbliższym czasie nie zabraknie nam nowych dinozaurów. Jest jednak jeszcze jeden powód, by nie mieć pewności co do liczby dostępnych rodzajów dinozaurów, a mianowicie ważność istniejących rodzajów i gatunków, która według niektórych może nie być tak pewna. Jeśli chodzi o taksonomię, naukę o nazywaniu i grupowaniu organizmów, istnieją dwie przeciwstawne szkoły myślenia. Jedną grupę stanowią „lumpersi”, naukowcy, którzy kładą większy nacisk na podobieństwa między nieco odmiennymi zwierzętami i są bardziej skłonni grupować je w ramach tego samego rodzaju lub gatunku. Drugi typ to „rozdzielacze” – ci, którzy widzą więcej różnic między zwierzętami i dzielą je na różne rodzaje lub gatunki. Lumpers’ and 'splitters’ exist in the taxonomy of both modern animals and extinct ones, and this causes us to think twice about how we name and categorize species.

Species are determined to be distinct from or the same as one another based on a few criteria. Czy wyglądają zauważalnie inaczej, brzmią inaczej, lub zachowują się inaczej? Czy ich anatomia wewnętrzna jest unikalna? Prawdopodobnie najważniejszym pytaniem, jakie należy zadać, porównując dwa podobne, ale prawdopodobnie odrębne zwierzęta, jest to, czy mogą one wspólnie produkować całkowicie płodne młode. Jeśli mogą, to prawdopodobnie są tego samego gatunku. Jest to koncepcja gatunków biologicznych i zoologowie stosują ją jako ogólną zasadę przy określaniu, czy zwierzęta należą do tego samego, czy do różnych gatunków (w botanice i mikrobiologii ma ona jednak tendencję do załamywania się). Krzyżowanie między różnymi gatunkami jest z pewnością możliwe, ale zwykle skutkuje albo bezpłodnymi mieszańcami (jak w przypadku krzyżowania koni i osłów w celu uzyskania mułów), albo potomstwem, które nie przeżywa dłużej niż krótko po urodzeniu, jak w przypadku prób krzyżowania żyjących w niewoli słoni afrykańskich i azjatyckich.

Na poziomie rodzaju sprawy są również skomplikowane. Przez długi czas takie rzeczy jak wygląd, zachowanie i anatomia wewnętrzna były używane do rozróżniania gatunków, ale dzięki stosunkowo niedawnej potędze sekwencjonowania genetycznego, możemy rozstrzygać rzeczy w sposób bardziej szczegółowy. Na przykład, przez ostatnie kilkadziesiąt lat około połowa północnoamerykańskich kaczek była umieszczana w rodzaju Anas. Jednak ostatnie analizy molekularne wykazały, że jest to nieprawidłowe (Gonzales i in., 2009), a kilka gatunków zostało podzielonych na rodzaje, takie jak Spatula dla teals i shovelers i Mareca dla gołębi i Gadwall (Gill & Donsker, 2017). To nie jest, aby powiedzieć, że nie ma debaty na temat znaczenia umieszczonego na dowodach molekularnych nad danymi anatomicznymi, ale przynajmniej mamy wiele narzędzi do wykorzystania do zorientowania się, jak sklasyfikować nowoczesne animals.

Jeśli chodzi o zwierzęta kopalne, jednak jest o wiele mniej, aby przejść dalej. Bez korzyści z danych molekularnych wraz z obserwacjami na krzyżowanie, zachowanie i wygląd, aby przejść na, tylko prawdziwe narzędzia mamy do klasyfikowania gatunków kopalnych są anatomii i względne datowanie. Paleontolodzy dokładnie analizują kości wymarłych zwierząt, takich jak dinozaury, i zbierają dane na temat ich cech anatomicznych, czyli charakterystyki, która mówi im, czy patrzą na różne rodzaje/gatunki, czy nie. Formacja skalna, w której znajdują się skamieniałości, jest również informatywna, ponieważ jest mało prawdopodobne, że ten sam gatunek zostanie znaleziony w różnych formacjach reprezentujących różne okresy czasu, ale różne gatunki w tym samym rodzaju z pewnością mogą być znalezione w nieco innych formacjach. Na przykład kaczodzioby dinozaur Hypacrosaurus sternbergi występuje w formacji Two Medicine, a Hypacrosaurus altispinus w młodszej formacji Horseshoe Canyon (Horner i in., 2004).

Przez niemal całą historię paleontologii toczyła się nieustanna debata nad ważnością wielu rodzajów i gatunków dinozaurów. Paleontologiczni lumpers widzą więcej podobieństw między różnymi zwierzętami i argumentują za ich zgrupowaniem pod mniejszą liczbą nazw, podczas gdy splitters argumentują przeciwnie. Jest wiele czynników, które wpływają na decyzje o łączeniu lub dzieleniu dinozaurów. Niektóre skamieniałości mogą być niekompletne, i wydają się być unikalne, gdy mogą nie być. Mnogość wątpliwych rodzajów dinozaurów nazwanych na podstawie pojedynczych zębów ładnie pokazuje ten ból głowy. Alternatywnie, niektóre niekompletne okazy na pierwszy rzut oka wydają się należeć do już ustalonych taksonów, ale nie są wystarczająco kompletne, by stwierdzić to z całą pewnością. Tajemniczy pachyrhinozaur z Dinosaur Park w Royal Tyrrell Museum jest jednym z takich przykładów (Ryan i in., 2010).

Odkrycia młodocianych dinozaurów na przestrzeni lat również zamulają taksonomiczne wody. Czaszki dinozaurów zmieniały się dość znacznie w miarę wzrostu zwierząt, zwłaszcza w odniesieniu do ich ozdób głowy, takich jak grzebienie, rogi i falbanki. Wciąż dopiero dowiadujemy się, jak radykalnie zmieniały się czaszki dinozaurów w trakcie wzrostu. Czaszki, lub ich fragmenty, z gatunków, które wydawały się być unikalne, zostały przeklasyfikowane na młode lub podrosłe osobniki innych dinozaurów. Nazwy takie jak „Tetragonosaurus” (Evans i in., 2005), „Monoclonius” (Ryan, 2006) i „Brachyceratops” (Ryan, 2007) zostały wrzucone do innych rodzajów, których typowymi przedstawicielami są dorosłe osobniki.

Również dopiero zaczynamy dowiadywać się, jak wiele różnic w kształcie i wielkości ciała było możliwe między osobnikami tego samego gatunku u dinozaurów. Paleontolodzy i paleoartyści od dawna ściśle trzymają się rekonstrukcji dinozaurów wzdłuż dość wąskich linii wielkości i kształtu. Okazuje się jednak, że tak jak współczesne zwierzęta tego samego gatunku mogą przybierać różne formy ze względu na genetykę, urazy, mutacje i inne tego typu czynniki, tak samo mogło być z dinozaurami. Ceratopsyd Pachyrhinosaurus lakustai, duma Muzeum Dinozaurów Philipa J. Currie, jest często rekonstruowany w sztuce z dość symetrycznym układem falban i kolców – dwa wewnętrzne kolce falbanowe lub epiosioty są małe i skierowane do wewnątrz, druga para jest długa i zakrzywia się na boki, a reszta to małe wypustki. Jednak dzika różnorodność morfologii wypełnień wykopanych z pokładu kości Pipestone Creek pokazuje nam, że ozdoby tego dinozaura występowały we wszystkich rodzajach asymetrycznych kształtów (Currie i in., 2008). W nowszych wiadomościach, nowa kompletna czaszka dinozaura Styracosaurus dowiodła, że ten rodzaj również wykazywał spory stopień zmienności i asymetrii w czaszce, a autorzy uznali to za dobry powód do wrzucenia podobnego, lecz enigmatycznego Rubeosaurus do Styracosaurus (Holmes i in., 2019).

Czasami powód wrzucania taksonów dinozaurów do jednego worka lub (częściej) ich rozdzielania sprowadza się po prostu do ego i konkurencyjności niektórych paleontologów. Najwyraźniej uwidoczniło się to podczas Wojen o Kości z końca XIX wieku, kiedy to rywalizujący ze sobą paleontolodzy O.C. Marsh i E.D. Cope sławnie próbowali sobie nawzajem dokuczyć poprzez nazwanie największej liczby gatunków, jednocześnie unieważniając gatunki drugiego człowieka. Marsh, na przykład, nazwał ponad pół tuzina gatunków Triceratops. Tylko dwa z nich są dziś uznawane za ważne. Cope sam nazwał garść rodzajów, wszystkie dość fragmentaryczne, które najprawdopodobniej należą do Triceratops.

Jeśli spojrzysz na rodzaje dinozaurów, z drugiej strony, możesz zauważyć, że większość z nich zawiera tylko jeden lub dwa gatunki. Porównaj to z rodzajami żyjących zwierząt, i to jest dość dziwne. Sam rodzaj jaszczurki Varanus zawiera ponad 50 żyjących gatunków o szerokiej różnorodności rozmiarów i kształtów. Wśród współczesnych archozaurów istnieje 14 gatunków w rodzaju Crocodylus, a rodzaje współczesnych ptaków zawierają od jednego do kilkudziesięciu gatunków. Entomologia wywala to z wody, niektóre rodzaje owadów zawierają ponad 100 gatunków każdy. Doprowadziło to niektórych autorów do sugestii, że dinozaury są nadmiernie podzielone i że wiele podobnych rodzajów powinno być wrzuconych do jednego worka. Dotyczyło to zwłaszcza rodzajów, które mają tendencję do posiadania różnie wyglądających czaszek, ale są dość podobne od szyi w dół. Ta tendencja paleontologów do dzielenia rodzajów kopalnych zwierząt często wynika z ostrożnego sposobu myślenia – jeśli potrafisz coś nazwać, często lepiej nie zakładać, że to ten sam rodzaj co coś innego. Ze swoją zmiennością rozmiarów i kształtów wydaje się, że gatunki dinozaurów przywiązują dużą wagę do odróżniania się od siebie nawzajem. Inne dziedziny biologii skupiają się jednak na ogólnych podobieństwach. Entomolodzy prawdopodobnie odważyliby się na pomysł, że ceratopsidy, na przykład, to ponad 40 odrębnych rodzajów z tylko jednym lub dwoma gatunkami w większości z nich.

Autor i artysta Gregory S. Paul w przeszłości posuwał się do kontrowersyjnych rozwiązań, jeśli chodzi o łączenie dinozaurów. Argumentując, że wiele spokrewnionych rodzajów dinozaurów było nieodróżnialnych poza czaszkami, Paul przez lata próbował zsynonimizować wiele rodzajów dinozaurów. Do dobrze znanych przypadków należy sugestia Dale’a Russella, że tyranozaury Albertosaurus i Gorgosaurus to ten sam rodzaj (Russell, 1970), z czym nie zgadza się większość współczesnych ekspertów od tyranozaurów, oraz porzucona już synonimia Velociraptor i Deinonychus (Paul, 1988). Paul przekonywał też na przykład, że lambeozauryny Corythosaurus, Lambeosaurus i Velafrons powinny być zaliczane do Hypacrosaurus, a spora część centrozaurynów powinna być zaliczana do Centrosaurus (Paul, 2016). Dr Darren Naish mówi o tym więcej tutaj. Gdyby te przykłady (i wiele innych, które Paul ma jako twierdzenia) były powszechnie akceptowane przez paleontologów, liczba ważnych rodzajów dinozaurów byłaby zadziwiająco niska. Tak szeroka przebudowa taksonomiczna wymagałaby jednak ogromnej ilości badań i danych, by mogła być naukowo poparta. Subiektywne spostrzeżenia na temat podobieństwa różnych zwierząt poniżej szyi nie stanowią twardego dowodu. Warto jednak zauważyć, że Paul zaproponował również pewne podziały taksonomiczne w rodzajach dinozaurów, takie jak Giraffatitan od Brachiosaurus (Paul, 1988) i Mantellisaurus od Iguanodon (Paul, 2008), które od tego czasu zyskały poparcie naukowców (Taylor, 2009) (Norman, 2010).

Jeśli teraz zaczynasz się zastanawiać, co w ogóle stanowi już rodzaj dinozaura, cóż, nie jesteś sam. Ponadto, jeśli zastanawiasz się, czy to nawet naprawdę ma znaczenie, to też nie jesteś sam. Nazywanie i kategoryzowanie dinozaurów jest użytecznym sposobem ich naukowego badania i zrozumienia. Jako ludzie, uwielbiamy sortować, klasyfikować i liczyć rzeczy. Czy to jednak naprawdę ma znaczenie, jeśli na przykład Eotriceratops xerinsularis okazał się być tylko wczesnym gatunkiem rodzaju Triceratops? Czy coś naprawdę się zmienia? Nie bardzo. Paleontolodzy i inne dinozaurze nerdy (jak ja) uwielbiają debatować nad drobiazgami takich rzeczy jak nazwy i klasyfikacje, ale to wszystko są ludzkie twory do opisywania żywych istot w jednym konkretnym punkcie wzdłuż ewolucyjnego spektrum.

Więc liczba rodzajów dinozaurów nie jest konkretną, rosnącą liczbą. Raczej częściowo zależy od tego, z kim się rozmawia i jakie dowody się ceni. Niezależnie jednak od wszelkich debat, paleontolodzy wciąż odkrywają nowe, a to zawsze będzie ekscytujące.

By Nicholas Carter

Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). „A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada.” pp. 1-108. W:

Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp.

Evans, David C.; Forster, Catherine F.; Reisz, Robert R. (2005). „The type specimen of Tetragonosaurus erectofrons (Ornithischia: Hadrosauridae) and the identification of juvenile lambeosaurines”. In Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva (eds.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 349-366.

Gill, Frank; Donsker, David, eds. (2017). „Krzykacze, kaczki, gęsi & łabędzie”. World Bird List Version 7.3. International Ornithologists’ Union. Retrieved 23 July 2017.

Gonzalez, J.; Düttmann, H.; Wink, M. (2009). „Phylogenetic relationships based on two mitochondrial genes and hybridization patterns in Anatidae”. Journal of Zoology. 279: 310-318.

Robert.B. Holmes; Walter Scott Persons; Baltej Singh Rupal; Ahmed Jawad Qureshi; Philip J. Currie (2019). „Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis”. Cretaceous Research. in press: Article 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). „Hadrosauridae”. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438-463.

Mallon, J.C., Bura, J.R., Schumann, D. and Currie, P.J. (2019), A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta. Anat Rec. doi:10.1002/ar.24199

Norman, David. (2010). „A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England” (PDF). Zootaxa. 2489: 47-66.

Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. s. 464. ISBN 978-0-671-61946-6.

Paul, G.S. (1988). „Brachiozaurowe giganty z Morrison i Tendaguru z opisem nowego podrodzaju, Giraffatitan, i porównaniem największych dinozaurów świata”. Hunteria. 2 (3): 1-14.

Paul, Gregory S. (2008). „A revised t

axonomy of the iguanodont dinosaur genera and species”. Cretaceous Research. 29 (2): 192-216.

Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. United States of America: Princeton University Press.

Russell, Dale A. (1970). „Tyranozaury z późnej kredy zachodniej Kanady” (Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada). National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1-34.

Ryan, M.J. (2006). „The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa”. Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (4): 62.

Ryan, M. J.; Russell, A. P. (2005). „A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics”. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (7): 1369. doi:10.1139/e05-029

Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). „A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 944-962.

Ryan, M. J.; Eberth, D. A.; Brinkman, D. B.; Currie, P. J.; Tanke, D. H., „A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada”, in Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A., eds. (2010), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press

Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). „A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta”. Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (10): 1251. doi:10.1139/e2012-056

Taylor, M.P. (2009). „A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 787-806.