AnatomyEdit
パキケファロサウルスは、厚い頭蓋骨を特徴とする二足歩行の鳥類であった。 胴体には腸腔が広がり、腰は広く、前肢は短く、脚は長く、首は短く、太く、尾は重かった。 眼窩が大きく、視神経が太いことから、視力は良好で、嗅覚小葉が他の恐竜に比べ異常に大きいことから、嗅覚は良好であったことがわかる。 体長は2～3m、最大のパキケファロサウルス・ワイオミンゲンシスは、体長4.5m、体重450kgと推定される。 パキケファロサウルスは、前頭骨と頭頂骨が融合して厚くなり、それに伴って側頭骨上縁が閉じるという特徴的な頭骨をしている。 ある種では、これは隆起したドームの形をとり、他の種では、頭蓋骨は平らまたはくさび形である。 平頭のパキケファロサウルスは、従来は別種あるいは別科とされてきたが、ドーム頭の成獣の幼獣である可能性もある。 いずれの種も、ジュガール、スクアモサル、ポストオービタルに鈍角の角や節といった高度な装飾が施されている。 多くの種は頭骨片からしか知られておらず、パキケファロサウルス類の完全な骨格はまだ見つかっていない。
頭突き行動編集
頭突きパキケファロサウルス
種ごとに異なるパキケファロサウルス戦闘行動の仮説例。 Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C).
頭蓋骨ドームの適応的意義については、激しい議論がなされてきた。 一般によく知られているのは、頭蓋骨が恐竜の打ち出の小槌のように頭突きに使われたという仮説で、Colbert (1955), p.が最初に提案した。 この見解は、L. Sprague de Campによる1956年のSF小説「A Gun for Dinosaur」で一般化された。 その後、Galton (1970) やSues (1978) など、多くの古生物学者が頭突き仮説を主張している。 この仮説では、現代の山羊やジャコウウシがそうであるように、パキケファロサウルスは互いに正面からぶつかり合う。
闘争行動の解剖学的証拠としては、脊椎の関節が硬直していることや、背中の形が強い首筋を表していることなどが挙げられる。 また、突進する際の応力を伝えるために、頭や首、胴体を水平にすることができると考えられている。 しかし、既知の恐竜では、そのような頭頸部と胴体の向きはありえない。
また、頭骨が丸みを帯びているため、頭突きの際に接触面積が少なくなり、かすり傷のような打撃になります。 その他、側面からの攻撃、捕食者に対する防御、あるいはその両方が考えられる。
Goodwin & Horner (2004)が行った組織学的研究は、battering ram仮説に反論している。 彼らは、ドームは「一時的な個体発生の段階」であり、スポンジ状の骨構造は戦闘の打撃に耐えることができず、放射状のパターンは単に急成長の効果であると主張した。 しかし、Snively & Cox (2008) と Snively & Theodor (2011) による後の生物力学的分析では、ドームは戦闘ストレスに耐えることができると結論づけられた。
Goodwin & Horner (2004) は代わりに、ドームが種の認識のために機能したと主張した。 ドームが何らかの形で外部に覆われていた証拠があり、ドームは明るく覆われていたかもしれないし、季節によって色が変わる可能性があったと考えるのは妥当である。 しかし、化石の記録の性質上、色がドームの機能に役割を果たしたかどうかは観察できない。
Longrich, Sankey & Tanke (2010) は、ドームの形態は種間で顕著な違いはないため、種認識はドームの進化的原因とはなりにくいと論じている。 この一般的な類似性から，パキケファロサウルス科のいくつかの属が誤ってひとまとめにされることがあった。 これは、頭蓋の装飾がよりはっきりしていた頭蓋竜類やハドロサウルス類の場合とは異なる。 ロングリッチらは、ドームには戦闘などの機械的な機能があり、資源の投入を正当化するのに十分な重要性を持っていたと主張しました。
古病理学による頭突きへの支持Edit
コロラド州ウッドランドパーク，ロッキーマウンテン恐竜リソースセンターの「サンディ」標本に基づくパキケファロサウルス
Peterson, Dischler & Longrich（2013）はパキケファロサウルス科の頭蓋病理を調査し、調査した全ドームの22％に骨髄炎（貫通外傷による骨の感染、または頭蓋骨の上にある組織の外傷による骨組織の感染）に一致する病変があることを明らかにした。 この病理学的特徴の高さは、パキケファロサウルス類のドームが種内戦闘に使用されていたという仮説に、より一層の裏付けを与えるものである。 これらの属はドームの大きさや構造に違いがあり、また地質時代も異なるにもかかわらず、外傷の頻度はこの科の異なる属間で同程度であった。 この結果は、比較的扁平な頭部を持つパキケファロサウルス類の分析結果とは対照的で、病理学的な特徴は認められなかった。
組織学的検討の結果、パキケファロサウルス類のドームは、創傷治癒に重要な役割を果たす線維芽細胞を含み、リモデリングの際に急速に骨を堆積させることができる、独特の形態のフィブロラマラー骨で構成されていることが判明した。 Petersonら（2013）は、病変分布の頻度と前頭葉ドームの骨構造を総合すると、パキケファロサウルス類はそのユニークな頭蓋構造を闘争行動に利用したという仮説を強く支持すると結論付けた。
DietEdit
ほとんどのパキケファロサウルス種が小型で骨格適応がないことは、彼らがクライマーではなく主に地面に近いところで食物を食べていたことを示唆している。 Mallonら（2013）は白亜紀後期の島大陸ララミディアにおける草食動物の共存を検討し，パキケファロサウルス類は一般に1メートル以下の高さの植生を食べることに限定されると結論づけた。 上顎前歯と上顎前歯で歯の形態が異なるヘテロドンティが見られる。 前歯は小さく釘のような卵形の断面を持ち、食物をつかむのに使われた可能性が高い。 種によっては、最後の前顎骨の歯が肥大して犬歯状になっているものもある。 奥歯は小さく三角形で、歯冠の表裏に歯状突起があり、口の中の処理に使われる。 歯冠が発見されている種では、下顎の歯は上顎の歯と大きさや形が似ている。 歯の摩耗パターンは種によって異なり、種子、茎、葉、果実、そしておそらく昆虫など、さまざまな食物の嗜好があることを示している。 非常に広い胸郭と尾の付け根まで続く大きな腸腔は、食べ物を消化するために発酵を利用していたことを示唆している。