Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Les pachycephalosaures étaient des ornithischiens bipèdes caractérisés par leur crâne épais. Ils avaient un torse volumineux avec une cavité intestinale élargie et des hanches larges, des membres antérieurs courts, de longues jambes, un cou court et épais, et une queue lourde. De larges orbites et un grand nerf optique indiquent que les pachycéphalosaures avaient une bonne vision, et des lobes olfactifs d’une taille inhabituelle indiquent qu’ils avaient un bon odorat par rapport aux autres dinosaures. Il s’agissait de dinosaures assez petits, la plupart mesurant entre 2 et 3 mètres de long, le plus grand, le Pachycephalosaurus wyomingensis, étant estimé à 4,5 mètres de long et pesant 450 kilogrammes. Le crâne caractéristique des pachycéphalosaures résulte de la fusion et de l’épaississement des frontaux et des pariétaux, accompagnés de la fermeture de la fenestre supratemporale. Chez certaines espèces, cela prend la forme d’un dôme surélevé ; chez d’autres, le crâne est plat ou cunéiforme. Bien que les pachycéphalosaures à tête plate soient traditionnellement considérés comme des espèces ou même des familles distinctes, ils peuvent représenter des juvéniles d’adultes à tête bombée. Tous présentent des jugaux, des squamosaux et des postorbitaux très ornementés sous forme de cornes et de nœuds émoussés. De nombreuses espèces ne sont connues que par des fragments de crâne, et un squelette complet de pachycéphale n’a pas encore été trouvé.

Comportement du coup de têteModification

La signification adaptative du dôme crânien a été fortement débattue. L’hypothèse populaire auprès du grand public selon laquelle le crâne était utilisé pour les coups de tête, comme une sorte de bélier dinosaurien, a été proposée pour la première fois par Colbert (1955), p. . Ce point de vue a été popularisé en 1956 dans l’histoire de science-fiction « A Gun for Dinosaur » de L. Sprague de Camp. Depuis, de nombreux paléontologues ont défendu l’hypothèse du coup de tête, notamment Galton (1970) et Sues (1978). Dans cette hypothèse, les pachycéphalosaures se sont éperonnés de front, comme le font les chèvres de montagne et les bœufs musqués actuels.

Les preuves anatomiques d’un comportement combatif comprennent les articulations vertébrales fournissant une rigidité de la colonne vertébrale, et la forme du dos indiquant une forte musculature du cou. Il a été suggéré qu’un pachycéphalosaure pouvait rendre sa tête, son cou et son corps horizontalement droits, afin de transmettre la contrainte pendant le bélier. Cependant, chez aucun dinosaure connu, la tête, le cou et le corps ne pouvaient être orientés dans une telle position. Au lieu de cela, les vertèbres cervicales et dorsales antérieures des pachycéphalosaures montrent que le cou était porté dans une courbe en forme de « S » ou de « U ».

De plus, la forme arrondie du crâne diminuerait la surface de contact lors de l’éperonnage de la tête, résultant en des coups obliques. D’autres possibilités incluent les coups de flanc, la défense contre les prédateurs, ou les deux. La carrure relativement large des pachycéphalosaures (qui protégerait les organes internes vitaux de tout dommage pendant le flanc-butting) et les cornes squamosales du Stygimoloch (qui auraient été utilisées à grand effet pendant le flanc-butting) ajoutent du crédit à l’hypothèse du flanc-butting.

Une étude histologique menée par Goodwin &Horner (2004) a argumenté contre l’hypothèse du bélier. Ils ont fait valoir que le dôme était « un stade ontogénétique éphémère », que la structure osseuse spongieuse ne pouvait pas supporter les coups du combat et que le motif radial était simplement un effet de la croissance rapide. Des analyses biomécaniques ultérieures effectuées par Snively & Cox (2008) et Snively & Theodor (2011) ont cependant conclu que les dômes pouvaient résister aux contraintes du combat.Lehman (2010) a soutenu que les modèles de croissance discutés par Goodwin et Horner ne sont pas incompatibles avec le comportement de coups de tête.

Goodwin & Horner (2004) a plutôt soutenu que le dôme fonctionnait pour la reconnaissance des espèces. Il y a des preuves que le dôme avait une certaine forme de couverture externe, et il est raisonnable de considérer que le dôme peut avoir été couvert de façon brillante, ou sujet à changer de couleur de façon saisonnière. En raison de la nature du registre fossile, cependant, on ne peut pas observer si la couleur a joué un rôle dans la fonction du dôme.

Longrich, Sankey &Tanke (2010) ont soutenu que la reconnaissance des espèces est une cause évolutive improbable pour le dôme, car les formes de dôme ne sont pas notablement différentes entre les espèces. En raison de cette similarité générale, plusieurs genres de Pachycephalosauridae ont parfois été incorrectement regroupés. Ce n’est pas le cas des cératopsiens et des hadrosauridés, qui avaient une ornementation crânienne beaucoup plus distincte. Longrich et al. ont soutenu qu’au contraire, le dôme avait une fonction mécanique, comme le combat, une fonction suffisamment importante pour justifier l’investissement en ressources.

Soutien au coup de tête par la paléopathologieEdit

Peterson, Dischler &Longrich (2013) ont étudié les pathologies crâniennes chez les Pachycéphalosauridés et ont constaté que 22 % de tous les dômes examinés présentaient des lésions compatibles avec une ostéomyélite, une infection de l’os résultant d’un traumatisme pénétrant, ou un traumatisme du tissu recouvrant le crâne conduisant à une infection du tissu osseux. Ce taux élevé de pathologie renforce l’hypothèse selon laquelle les dômes des pachycéphalosauridés étaient utilisés dans des combats intraspécifiques. La fréquence des traumatismes était comparable entre les différents genres de cette famille, malgré le fait que ces genres varient en ce qui concerne la taille et l’architecture de leurs dômes, et le fait qu’ils aient existé pendant des périodes géologiques différentes. Ces résultats contrastent fortement avec les résultats de l’analyse des pachycéphalosauridés à tête relativement plate, où l’on constate une absence de pathologie. Cela soutiendrait l’hypothèse selon laquelle ces individus représentent soit des femelles, soit des juvéniles, où l’on ne s’attend pas à un comportement de combat intra-spécifique.

L’examen histologique révèle que les dômes des pachycéphalosauridés sont composés d’une forme unique d’os fibrolamellaire qui contient des fibroblastes jouant un rôle essentiel dans la cicatrisation des plaies, et capables de déposer rapidement de l’os pendant le remodelage. Peterson et al. (2013) ont conclu que, pris ensemble, la fréquence de la distribution des lésions et la structure osseuse des dômes frontopariétaux soutiennent fortement l’hypothèse selon laquelle les pachycéphalosauridés utilisaient leurs structures crâniennes uniques pour un comportement agonistique.

DietEdit

La petite taille de la plupart des espèces de pachycéphalosauridés et le manque d’adaptation du squelette indiquent qu’ils n’étaient pas des grimpeurs et se nourrissaient principalement de nourriture près du sol. Mallon et al. (2013) ont examiné la coexistence des herbivores sur l’île-continent de Laramidia, au Crétacé supérieur, et ont conclu que les pachycéphalosauridés étaient généralement limités à l’alimentation de la végétation à, ou en dessous, de la hauteur de 1 mètre. Ils présentent une hétérodontie, ayant une morphologie dentaire différente entre les dents prémaxillaires et les dents maxillaires. Les dents antérieures sont petites et en forme de cheville avec une section transversale ovale et étaient probablement utilisées pour saisir la nourriture. Chez certaines espèces, la dernière dent prémaxillaire était élargie et ressemblait à une canine. Les dents postérieures sont petites et triangulaires avec des denticules à l’avant et à l’arrière de la couronne, utilisées pour le traitement de la bouche. Chez les espèces chez lesquelles le dentaire a été retrouvé, les dents mandibulaires sont de taille et de forme similaires à celles de la mâchoire supérieure. Les motifs d’usure des dents varient selon les espèces, ce qui indique une gamme de préférences alimentaires qui pourraient inclure des graines, des tiges, des feuilles, des fruits et éventuellement des insectes. Une cage thoracique très large et une grande cavité intestinale s’étendant jusqu’à la base de la queue suggèrent l’utilisation de la fermentation pour digérer la nourriture.