Vertaileva embryologia ilman mikroskooppia: genomisten lähestymistapojen käyttö kehityksen evoluution ymmärtämiseksi

Vaikka nämä genomin laajuiset analyysit alkavat tarjota tietoa valinnan vaikutuksesta kehityksessä, lähestymistapaan liittyy useita haasteita. Yksi niistä on se, että monien säätelygeenien ilmentymistasot nousevat kehityksen aikana, kun taas ”talousgeenit” ovat pysyvämpiä. Tämän seurauksena varhaiskehitys voi vaikuttaa siltä, että siinä on runsaasti talousgeenejä, kuten mitoosissa tarvittavia geenejä. Tämä voi johtaa harhaanjohtavaan kuvaan säilymisestä hyvin varhaisessa kehityksessä, kuten eräässä tutkimuksessa on todettu. Vastaavasti kivesspesäkespesifisten geenien korjaamatta jättäminen voi johtaa väärään vaikutelmaan, koska näiden geenien positiivinen valinta johtuu todennäköisesti siittiöiden välisestä kilpailusta eikä niinkään vaihekohtaisista eroista valinnassa sinänsä.

Julkaistut tutkimukset ovat koskeneet lajeja, joilla on suhteellisen samankaltaiset ekologiset ja elämänhistorialliset ominaisuudet, mikä on rajoitus, joka johtuu siitä, että nykyiset genomihankkeet, jotka kohdistuvat pieneliöihin, kattavat vain rajallisen filogeneettisen jakauman. On kuitenkin jo pitkään ollut selvää, että varhaiskehitys voi vaihdella valtavasti jopa läheisesti sukua olevien lajien välillä. Näiden poikkeusten ymmärtäminen varhaiskehityksen säilymisessä on tärkeä haaste. Tapaukset, joissa varhaiskehityksessä on äärimmäisiä eroja, tulkitaan yleensä sopeutumisiksi, jotka johtuvat muutoksista elämänhistoriassa, kuten alkion ravitsemuksen muuttumisesta, toukkien leviämis- ja puolustusmekanismien muuttumisesta tai muutoksista alkion ympäristössä. Sen tutkiminen, miten ympäristötekijät ohjaavat varhaiskehityksen evoluutiota, on nyt mahdollista, kun uudet teknologiat tuovat saataville genomin laajuisia sekvenssi- ja ekspressiotietoja lähes kaikista organismeista. Yksi mahdollinen lähestymistapa on vertailla lajeja, joilla on erilainen elämänhistoria tai jotka asuvat erilaisissa ympäristöissä (kuva 2). Rinnakkaiset muutokset kehityksen eroavaisuuksissa ja säilymisessä evolutiivisesti johdettuihin elämänhistorioihin johtavia haaroja pitkin voivat antaa syvällisemmän käsityksen siitä, mikä rooli sopeutumisella on kehityksen muotoutumisessa.

Kuvio 2

Elämänhistorian muutosten vaikutusten tutkiminen kehitykseen. Punaisella merkityt linjat osoittavat kaksi toisistaan riippumatonta siirtymää lecithotrofiseen kehitykseen (jossa toukka ei syö ja sen morfologia on siten paljon yksinkertaisempi) euechinoidien merisiileissä äidin osuuden lisääntymisen seurauksena . Vertailemalla punaisia linjoja pitkin tapahtuneita konvergentteja muutoksia mustia linjoja pitkin tapahtuneisiin muutoksiin saamme käsityksen siitä, millä tavoin muutokset äidin panoksessa vaikuttavat kehityksen evoluutioon geneettisellä tasolla.

Toinen tärkeä haaste syntyy siitä, että luonnonvalinta voi toimia sekä koodaamattomiin että koodaaviin sekvensseihin. Kunkin geenin ympärillä olevissa ei-koodaavissa säätelysekvensseissä voisimme nimittäin olettaa löytävämme merkittävän osan geneettisestä perustasta lajien väliselle ilmentymisen eroavuudelle. Kaikissa tähän mennessä julkaistuissa tutkimuksissa on vertailtu koodaaviin sekvensseihin kohdistuvaa valintaa ja geenien ilmentymistä koko elinkaaren ajan. Nyt on olemassa menetelmiä, joilla voidaan testata valikoitumista ei-koodaavissa sekvensseissä, mikä avaa oven analyyseille, joissa otetaan huomioon valikoituminen säätelyelementteihin. Tämä voi tarjota oivalluksia, jotka saattaisivat jäädä huomaamatta analyyseissä, joissa tarkastellaan vain koodaavia sekvenssejä.

Evoluutiobiologit elävät jännittäviä aikoja, kun genomin laajuisia tietokokonaisuuksia sovelletaan yhä laajempiin ongelmiin. Sen ymmärtäminen, miten ja miksi luonnonvalinta toimii eri tavoin eri kehitysvaiheissa, on ensimmäisiä tapauksia, joissa genomin laajuiset sekvenssi- ja funktionaaliset vertailut on yhdistetty evoluutiobiologian klassisen ongelman ratkaisemiseksi. Tähän mennessä tehdyt tutkimukset tuovat esiin joitakin kiehtovia suuntauksia, jotka koskevat erityisesti geenien ilmentymisessä varhaiskehityksen aikana tapahtuvien muutosten mahdollisia vaikutuksia. Tämä on kuitenkin vasta alkua. Vaikka on olemassa joitakin hankalia teknisiä ongelmia, jotka on ratkaistava, todellinen lupaus piilee genomitason tietojen soveltamisessa paljon laajempiin lajikontrasteihin. Miten koko genomin laajuinen valinnan jakautuminen kehityksen aikana muuttuu, kun läheisesti sukua olevat lajit asuvat hyvin erilaisissa elinympäristöissä tai eroavat huomattavasti toisistaan elämänhistoriansa suhteen? Laajemman lajivertailun näytteenotto voi ratkaista yhden evolutiivisen kehitysbiologian vanhimmista arvoituksista: miksi kehitys on niin usein säilynyt laajojen fylogeneettisten kuilujen yli ja miksi se kuitenkin toisinaan poikkeaa hämmästyttävän paljon läheisesti sukua olevien lajien välillä.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.