Pachycephalosauria

AnatomieBearbeiten

Pachycephalosaurier waren zweibeinige Ornithosaurier, die durch ihre verdickten Schädel gekennzeichnet waren. Sie hatten einen massigen Rumpf mit einer erweiterten Bauchhöhle und breiten Hüften, kurze Vorderbeine, lange Beine, einen kurzen, dicken Hals und einen schweren Schwanz. Große Augenhöhlen und ein großer Sehnerv deuten darauf hin, dass Pachycephalosaurier gut sehen konnten, und untypisch große Riechlappen deuten darauf hin, dass sie im Vergleich zu anderen Dinosauriern einen guten Geruchssinn hatten. Es handelte sich um relativ kleine Dinosaurier, von denen die meisten eine Länge von 2 bis 3 Metern erreichten. Der größte, Pachycephalosaurus wyomingensis, war schätzungsweise 4,5 Meter lang und wog 450 Kilogramm (990 Pfund). Der charakteristische Schädel der Pachycephalosaurier ist das Ergebnis der Verschmelzung und Verdickung der Stirn- und Scheitelbeine, begleitet von der Schließung der supratemporalen Fenestra. Bei einigen Arten nimmt dies die Form einer erhöhten Kuppel an, bei anderen ist der Schädel flach oder keilförmig. Während die flachköpfigen Pachycephalosaurier traditionell als eigene Arten oder sogar Familien betrachtet werden, handelt es sich bei ihnen möglicherweise um Jungtiere der kuppelköpfigen Erwachsenen. Alle weisen stark verzierte Jugale, Squamosale und Postorbitale in Form von stumpfen Hörnern und Knoten auf. Viele Arten sind nur von Schädelfragmenten bekannt, und ein vollständiges Pachycephalosaurier-Skelett wurde noch nicht gefunden.

KopfstoßverhaltenBearbeiten

Die adaptive Bedeutung der Schädelkalotte ist heftig diskutiert worden. Die in der Öffentlichkeit populäre Hypothese, dass der Schädel als eine Art dinosaurischer Rammbock zum Kopfschlagen verwendet wurde, wurde erstmals von Colbert (1955), S. vorgeschlagen. Diese Ansicht wurde 1956 in der Science-Fiction-Geschichte „A Gun for Dinosaur“ von L. Sprague de Camp popularisiert. Viele Paläontologen haben seitdem die Kopfstoß-Hypothese vertreten, darunter Galton (1970) und Sues (1978). Nach dieser Hypothese rammten sich die Pachycephalosaurier gegenseitig mit dem Kopf, wie es auch heutige Bergziegen und Moschusochsen tun.

Zu den anatomischen Beweisen für ein kämpferisches Verhalten gehören die Wirbelgelenke, die für eine steife Wirbelsäule sorgen, und die Form des Rückens, die auf eine starke Nackenmuskulatur hinweist. Es wurde vermutet, dass ein Pachycephalosaurier seinen Kopf, seinen Hals und seinen Körper waagerecht ausrichten konnte, um die Belastung beim Rammen zu übertragen. Bei keinem bekannten Dinosaurier konnten jedoch Kopf, Hals und Körper in einer solchen Position ausgerichtet werden. Stattdessen zeigen die Hals- und vorderen Rückenwirbel von Pachycephalosauriern, dass der Hals in einer „S“- oder „U“-förmigen Kurve getragen wurde.

Auch würde die abgerundete Form des Schädels die Kontaktfläche beim Kopfstoß verringern, was zu Streifschüssen führen würde. Andere Möglichkeiten sind Flankenstöße, Verteidigung gegen Raubtiere oder beides. Der relativ breite Körperbau der Pachycephalosaurier (der die lebenswichtigen inneren Organe beim Flankenstoß schützen würde) und die Squamosalhörner des Stygimolochs (die beim Flankenstoß mit großer Wirkung eingesetzt worden wären) sprechen für die Hypothese des Flankenstoßes.

Eine histologische Studie von Goodwin & Horner (2004) spricht gegen die Rammbock-Hypothese. Sie argumentierten, dass die Kuppel „ein ephemeres ontogenetisches Stadium“ sei, die schwammige Knochenstruktur den Schlägen des Kampfes nicht standhalten könne und das radiale Muster einfach ein Effekt des schnellen Wachstums sei. Spätere biomechanische Analysen von Snively & Cox (2008) und Snively & Theodor (2011) kamen jedoch zu dem Schluss, dass die Kuppeln Kampfbelastungen standhalten konnten.

Lehman (2010) argumentierte, dass die von Goodwin und Horner diskutierten Wachstumsmuster nicht im Widerspruch zum Kopfstoßverhalten stehen.&Goodwin & Horner (2004) argumentierte stattdessen, dass die Kuppel der Arterkennung diente. Es gibt Beweise dafür, dass die Kuppel eine Form von äußerer Bedeckung hatte, und es ist vernünftig anzunehmen, dass die Kuppel hell bedeckt war oder ihre Farbe saisonal wechselte. Aufgrund der Beschaffenheit der Fossilien kann jedoch nicht festgestellt werden, ob die Farbe bei der Funktion der Kuppel eine Rolle spielte oder nicht.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentierten, dass die Artenerkennung eine unwahrscheinliche evolutionäre Ursache für die Kuppel ist, da sich die Kuppelformen zwischen den Arten nicht wesentlich unterscheiden. Aufgrund dieser allgemeinen Ähnlichkeit wurden mehrere Gattungen der Pachycephalosauridae manchmal fälschlicherweise in einen Topf geworfen. Dies ist bei den Ceratopsiern und den Hadrosauriern nicht der Fall, die eine viel ausgeprägtere Schädelverzierung aufwiesen. Longrich et al. argumentierten, dass die Kuppel stattdessen eine mechanische Funktion hatte, etwa im Kampf, die wichtig genug war, um die Investition in Ressourcen zu rechtfertigen.

Unterstützung des Kopfstoßes durch PaläopathologieEdit

Peterson, Dischler & Longrich (2013) untersuchten Schädelpathologien bei den Pachycephalosauridae und fanden heraus, dass 22 % aller untersuchten Schädel Läsionen aufwiesen, die mit Osteomyelitis übereinstimmen, einer Infektion des Knochens infolge eines penetrierenden Traumas oder eines Traumas des über dem Schädel liegenden Gewebes, das zu einer Infektion des Knochengewebes führt. Diese hohe Pathologierate untermauert die Hypothese, dass Pachycephalosauriden-Kuppeln im innerartlichen Kampf eingesetzt wurden. Die Häufigkeit von Traumata war bei den verschiedenen Gattungen dieser Familie vergleichbar, obwohl sich diese Gattungen in Bezug auf Größe und Architektur ihrer Kuppeln unterscheiden und in unterschiedlichen geologischen Zeiträumen existierten. Diese Befunde stehen in krassem Gegensatz zu den Ergebnissen der Analyse der relativ flachköpfigen Pachycephalosauriden, bei denen keine Pathologie festgestellt werden konnte. Dies würde die Hypothese stützen, dass es sich bei diesen Individuen entweder um Weibchen oder um Jungtiere handelt, bei denen intra-spezifisches Kampfverhalten nicht zu erwarten ist.

Die histologische Untersuchung zeigt, dass die Kuppeln der Pachycephalosauriden aus einer einzigartigen Form von fibrolamellarem Knochen bestehen, der Fibroblasten enthält, die eine entscheidende Rolle bei der Wundheilung spielen und in der Lage sind, während der Remodellierung schnell Knochen abzulagern. Peterson et al. (2013) kamen zu dem Schluss, dass die Häufigkeit der Verteilung von Verletzungen und die Knochenstruktur der Frontoparietal-Kuppeln zusammengenommen die Hypothese stützen, dass Pachycephalosaurier ihre einzigartigen Schädelstrukturen für agonistisches Verhalten nutzten.

ErnährungBearbeiten

Die geringe Größe der meisten Pachycephalosaurier-Arten und das Fehlen von Skelettanpassungen deuten darauf hin, dass sie keine Kletterer waren und sich hauptsächlich in Bodennähe ernährten. Mallon et al. (2013) untersuchten die Koexistenz von Pflanzenfressern auf dem Inselkontinent Laramidia während der späten Kreidezeit und kamen zu dem Schluss, dass sich Pachycephalosaurier im Allgemeinen auf die Ernährung von Vegetation in einer Höhe von 1 m oder darunter beschränkten. Sie weisen eine Heterodontie auf, d. h. sie haben eine unterschiedliche Zahnmorphologie zwischen den Prämaxillarzähnen und den Maxillarzähnen. Die Vorderzähne sind klein und stiftförmig mit einem ovalen Querschnitt und dienten wahrscheinlich zum Greifen der Nahrung. Bei einigen Arten war der letzte Prämaxillarzahn vergrößert und caninenartig. Die Backenzähne sind klein und dreieckig mit Zähnen an der Vorder- und Rückseite der Krone und dienten der Mundbearbeitung. Bei den Arten, bei denen das Dentarium gefunden wurde, ähneln die Unterkieferzähne in Größe und Form den Zähnen des Oberkiefers. Die Abnutzungsmuster an den Zähnen variieren je nach Art, was auf eine Reihe von Nahrungsvorlieben hindeutet, die Samen, Stängel, Blätter, Früchte und möglicherweise Insekten umfassen könnten. Ein sehr breiter Brustkorb und eine große Darmhöhle, die sich bis zur Schwanzwurzel erstreckt, deuten darauf hin, dass die Nahrung durch Fermentation verdaut wurde.