Pachycephalosauria

AnatomyEdit

Pachycephalosauři byli bipední ornitosauři charakterističtí svou ztluštělou lebkou. Měli objemný trup s rozšířenou střevní dutinou a širokými boky, krátké přední končetiny, dlouhé nohy, krátký, silný krk a těžký ocas. Velké očnice a velký oční nerv ukazují na to, že pachycefalosauři dobře viděli, a nezvykle velké čichové laloky naznačují, že měli oproti jiným dinosaurům dobrý čich. Byli to poměrně malí dinosauři, většina z nich se pohybovala v rozmezí 2-3 metrů na délku a délka největšího z nich, Pachycephalosaurus wyomingensis, se odhaduje na 4,5 metru a hmotnost 450 kilogramů. Charakteristická lebka pachycefalosaurů je výsledkem splynutí a ztluštění čelních a temenních kostí, doprovázené uzavřením supratemporální fenestry. U některých druhů to má podobu vyvýšené kopule, u jiných je lebka plochá nebo klínovitá. Zatímco pachycefalosauři s plochou hlavou jsou tradičně považováni za samostatné druhy nebo dokonce čeledi, mohou představovat mláďata dospělých jedinců s kopulovitou hlavou. Všechny vykazují vysoce zdobené jugály, squamosály a postorbitály v podobě tupých rohů a uzlů. Mnoho druhů je známo pouze z fragmentů lebek a kompletní kostra pachycefalosaura dosud nebyla nalezena.

Bojové chování při úderu hlavouUpravit

O adaptivním významu lebeční kupole se vedou rozsáhlé diskuse. Mezi širokou veřejností oblíbenou hypotézu, že lebka sloužila k úderům do hlavy, jako jakési dinosauří beranidlo, poprvé navrhl Colbert (1955), s . Tento názor byl zpopularizován ve sci-fi povídce „Zbraň pro dinosaura“ od L. Sprague de Camp z roku 1956. Od té doby se pro hypotézu úderu hlavou vyslovilo mnoho paleontologů, včetně Galtona (1970) a Suese (1978). Podle této hypotézy do sebe pachycefalosauři naráželi hlavou, stejně jako to dělají dnešní horské kozy a pižmoni.

Anatomické důkazy bojového chování zahrnují obratlové skloubení zajišťující tuhost páteře a tvar zad naznačující silnou krční muskulaturu. Předpokládá se, že pachycefalosaurus mohl hlavu, krk a tělo horizontálně napřímit, aby přenášel napětí při taranování. U žádného známého dinosaura však nemohly být hlava, krk a tělo orientovány v takové poloze. Místo toho krční a přední hřbetní obratle pachycefalosaurů ukazují, že krk byl nesen v oblouku ve tvaru písmene „S“ nebo „U“.

Zakulacený tvar lebky by také zmenšoval kontaktní plochu při úderu hlavou, což by vedlo k letmým úderům. Mezi další možnosti patří údery z boku, obrana proti predátorům nebo obojí. Relativně široká stavba těla pachycefalosaurů (která by chránila životně důležité vnitřní orgány před poškozením při flank-buttingu) a skvamózní rohy stygimolocha (které by byly při flank-buttingu velmi účinně využívány) dodávají hypotéze flank-buttingu na věrohodnosti.

Histologická studie provedená Goodwinem & Hornerem (2004) argumentovala proti hypotéze taranu. Tvrdili, že kopule je „efemérní ontogenetické stadium“, houbovitá struktura kostí nemůže vydržet údery v boji a radiální vzor je pouze důsledkem rychlého růstu. Pozdější biomechanické analýzy, které provedli Snively & Cox (2008) a Snively & Theodor (2011), však dospěly k závěru, že dómky mohou odolávat bojovému namáhání. lehman (2010) tvrdil, že růstové vzory, o nichž hovořili Goodwin a Horner, nejsou v rozporu s chováním při úderu hlavou.

Goodwin & Horner (2004) naopak tvrdil, že dómky fungují pro rozpoznávání druhů. Existují důkazy, že kopule měla nějakou formu vnějšího krytu, a je rozumné uvažovat o tom, že kopule mohla být jasně pokryta nebo podléhat sezónním změnám barvy. Vzhledem k povaze fosilního záznamu však nelze vypozorovat, zda barva hrála či nehrála roli ve funkci kopule.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) tvrdili, že rozpoznávání druhů je nepravděpodobnou evoluční příčinou kopule, protože formy kopule se mezi druhy nápadně neliší. Kvůli této obecné podobnosti bylo někdy několik rodů Pachycephalosauridae nesprávně házeno do jednoho pytle. Na rozdíl od ceratopsů a hadrosauridů, kteří měli mnohem výraznější lebeční výzdobu. Longrich et al. tvrdili, že místo toho měla kopule mechanickou funkci, například bojovou, která byla dostatečně důležitá, aby ospravedlnila investici do zdrojů.

Podpory pro hlavohruď paleopatologiíUpravit

Peterson, Dischler & Longrich (2013) studoval lebeční patologie u pachycefalosaurů a zjistil, že 22 % všech zkoumaných dómů mělo léze, které odpovídají osteomyelitidě, infekci kosti v důsledku penetrujícího traumatu nebo traumatu tkáně nad lebkou vedoucí k infekci kostní tkáně. Tato vysoká míra patologie více podporuje hypotézu, že kopule pachycefalosauridů byly používány ve vnitrodruhovém boji. Četnost traumat byla srovnatelná napříč různými rody této čeledi, a to i přesto, že se tyto rody liší velikostí a architekturou svých dómů a skutečností, že existovaly v různých geologických obdobích. Tato zjištění byla v ostrém kontrastu s výsledky analýzy relativně plochohlavých pachycefalosauridů, u nichž patologie chyběla. To by podporovalo hypotézu, že tito jedinci představují buď samice, nebo mláďata, u nichž se nepředpokládá vnitrodruhové bojové chování.

Histologické zkoumání odhalilo, že dómy pachycefalosauridů jsou tvořeny unikátní formou fibrolamelární kosti, která obsahuje fibroblasty, jež hrají klíčovou roli při hojení ran a jsou schopny rychle ukládat kost během remodelace. Peterson et al. (2013) dospěli k závěru, že četnost rozmístění lézí a kostní struktura frontoparietálních kopulí dohromady silně podporují hypotézu, že pachycefalosauridi využívali své jedinečné lebeční struktury k agonistickému chování.

StravaEdit

Malá velikost většiny druhů pachycefalosaurů a nedostatek kosterních adaptací naznačují, že nebyli šplhavci a potravu přijímali především při zemi. Mallon et al (2013) zkoumali koexistenci býložravců na ostrovním kontinentu Laramidia během pozdní křídy a dospěli k závěru, že pachycefalosauridi se obecně omezovali na potravu na vegetaci ve výšce 1 m nebo nižší. Vykazují heterodoncii, mají odlišnou morfologii zubů mezi premaxilárními a maxilárními zuby. Přední zuby jsou malé a čepovité s vejčitým průřezem a pravděpodobně sloužily k uchopování potravy. U některých druhů byl poslední premaxilární zub zvětšený a podobný špičáku. Zadní zuby jsou malé a trojúhelníkové s denticelami na přední a zadní straně korunky a sloužily k opracování úst. U druhů, u nichž byla nalezena dentice, jsou čelistní zuby velikostí a tvarem podobné zubům horní čelisti. Způsoby opotřebení zubů se u jednotlivých druhů liší, což svědčí o různých potravních preferencích, které mohou zahrnovat semena, stonky, listy, plody a případně i hmyz. Velmi široký hrudní koš a velká střevní dutina sahající až ke kořeni ocasu naznačují využívání fermentace k trávení potravy.

.