II. Mångfald av livsmiljöer
Färskvattenekosystem består av hela avrinningsområden där vatten rör sig från land och i grundvattenavrinning till bäck- och flodkanaler och till mottagande sjöar eller reservoarer. Innehållet av näringsämnen och organiskt material i avrinningsvattnet från avrinningsområdet förändras i var och en av komponenterna markjord, vattendrag och våtmark/litoral när vattnet rör sig nedåt till och i själva sjön eller reservoaren (fig. 2). Den fotosyntetiska produktiviteten av organiskt material är i allmänhet låg till medelhög i de terrestra komponenterna, högst i gränsområdet mellan land och vatten i våtmarken och litoralen och lägst i den pelagiska zonen (öppet vatten). Samma produktivitetsprofil framträder i gradienten från land till flodkanaler, där den högsta produktiviteten förekommer i de marginella flodslättsregionerna. Den autotrofa produktiviteten i flodkanaler är i allmänhet låg, vilket också är fallet i sjöarnas pelagiska områden. Det mesta av det organiska material som utnyttjas av heterotrofa samhällen i rinnande vatten importeras från översvämningsområden och källor på land i form av partikulära och framför allt lösta och kolloidala organiska föreningar.
Figur 2. Sjöns ekosystem som visar avrinningsområdet med terrestrisk fotosyntes (PS) av organiskt material, förflyttning av näringsämnen och löst (DOM) och partikulärt (POM) organiskt material i yt- och grundvattenflöden mot sjöbäckenet, och kemisk och biotisk förändring av dessa material på vägen, särskilt när de passerar genom sjöns högproduktiva och metaboliskt aktiva våtmarks- och litoralzon (organisk nettoproduktivitet i metriska ton per hektar och år). (Modifierat från Wetzel, 1990).
Gränssnittsområdet mellan land och vatten är alltid det mest produktiva per ytenhet längs gradienten från land till öppet vatten i sjöar, reservoarer och vattendrag. Eftersom de flesta akvatiska ekosystem förekommer i geomorfologiskt mogen terräng med mjuka sluttningar och är små och grunda, dominerar vanligen våtmarks- och litoralkomponenterna både när det gäller produktivitet och syntesen och belastningen av organiskt material till systemen. Den region där produktiviteten är störst är den framväxande makrofytzonen. De uppväxande vattenväxterna har ett antal strukturella och fysiologiska anpassningar som inte bara tolererar de fientliga reducerande anaeroba förhållandena i mättade sediment utan också utnyttjar de höga näringsförhållandena och vattentillgängligheten i denna livsmiljö. Näringsämnen som kommer in i zonen med uppväxande makrofyter från externa källor tenderar att assimileras av bakterie- och algmikrofloran i sedimenten och av detritala organiska partiklar, och återförs sedan till de uppväxande makrofyterna. Lösta organiska föreningar som frigörs från nedbrytning av växtdetritmaterial dominerar exporten av organiskt material från den framväxande växtzonen.
Submersed makrofyter begränsas fysiologiskt av den långsamma diffusionen av gaser och näringsämnen i vattnet i de gränsskikt som omger bladen och av den minskade tillgången på ljus under vattnet. Intern återvinning av resurser, särskilt av metaboliska gaser (CO2, O2) och kritiska näringsämnen, är viktig för att submersa växter ska kunna fungera och växa så bra som de gör under vattenförhållanden med kroniska ljus- och gasbegränsningar. Trots dessa anpassningsmekanismer är tillväxten och produktiviteten hos undervattensväxter lägre än hos emergenta och flytande makrofyter.
Den näst mest produktiva komponenten i våtmarks- och litoralsamhället är den mikroflora som är knuten epifytiskt till vattenväxter och till andra ytor, både levande och döda. De ytor som vattenväxter i sjöar och floder tillhandahåller kan vara mycket stora och överstiger ofta 25 m2 per kvadratmeter bottensediment. Den höga och långvariga tillväxten hos den fastsittande mikrofloran beror på att den återvinner viktiga gaser (CO2, O2) och upplösta näringsämnen inom de fastsittande samhällena. Upptaget av näringsämnen från det omgivande vattnet riktas i första hand till den höga nettotillväxten hos den fastsittande mikrofloran och är orsaken till våtmarks- och litoralområdenas stora förmåga att förbättra kvaliteten på det vatten som passerar genom dessa samhällen.
Våtmarks- och litoralkomplexet av högre växtsamhällen och mikrobiella samhällen utgör de viktigaste källorna till organiskt material och energi i många sötvattensekosystem, inklusive de marginella översvämningsmarkerna i många floder. Det mesta av det partikulära organiska materialet bryts ned i dessa gränsregioner. Organiskt material exporteras huvudsakligen från dessa randområden som löst organiskt material till den mottagande sjön eller floden (figur 3).
Figur 3. Laterala och vertikala gränser för ekosystem i rinnande vatten. Gränsen för flödesekosystemet definieras som gränssnittet mellan hyporheiskt vatten och grundvatten och omfattar därmed en betydande volym under och vid sidan av huvudfåran. Vegetation med rötter i den hyporheiska zonen är därför en del av produktionen i bäckens ekosystem. Pilarna visar flödesvägar för löst organiskt material och oorganiska lösningsmedel som härrör från växtdetritus i bäckens ekosystem. .
Djupvattens pelagiska zon i sjöar är den minst produktiva längs gradienten från land till vatten (se fig. 2), oavsett näringstillgång. Tillväxten av fytoplanktonalger i den pelagiska zonen begränsas av en sparsam fördelning i en utspädd miljö där en effektiv återvinning av näringsämnen begränsas av att senetenta fytoplankton sjunker ner under fotosyntesens djup. När återvinningen av näringsämnen och tillgängligheten ökar, dämpar en större celltäthet i växtplankton ljuset under vattnet och minskar den vattenvolym i vilken fotosyntesen äger rum. Trots låg produktivitet per ytenhet kan pelagisk produktivitet vara kollektivt viktig i stora sjöar och för högre trofiska nivåer som är beroende av denna källa till organiskt material.
De högre trofiska nivåerna av samhällen i sötvattensekosystem består av zooplankton (som domineras av fyra stora djurgrupper: protozoer/protister, rotiferer och kräftdjuren cladocera och copepoda) och bentiska ryggradslösa djur. I den pelagiska zonen äter småfiskar, yngel av större fiskar och rovlevande zooplankton, som tillsammans utgör en tredje trofinivå (primära köttätare), en del av dessa i allmänhet växtätande organismer. En fjärde trofinivå kan bestå av medelstora fiskätande fiskar och den femte nivån av stora rovfiskar som är fiskätande. Högre trofiska nivåer är sällsynta i sötvattensekosystem.
Artsammansättningen i de högre trofiska nivåerna påverkar energianvändningsvägarna från lägre trofiska nivåer. Miljöfaktorer som selektivt påverkar populationerna i samhällena kan förändra vägarna och styrkan i energiflödena från underordnade trofiska nivåer. Exempelvis är effektiviteten i zooplanktons konsumtion av primärproduktionen ofta märkbart större i frånvaro av zooplanktonätande fiskar än i deras närvaro. Fytoplanktonsamhällets populationsstruktur reagerar på varierande sätt på betningspåverkan i samverkan med de tillgängliga resurserna (ljus, näringsämnen och organiska beståndsdelar). Fytoplanktonsamhället kan eller kan inte alltid kompensera för betesförluster i den totala primärproduktionen, men kan i allmänhet ganska snabbt övergå till en alternativ, mindre sårbar artsammansättning.