Hagfish

Hagfish
Pacific hagfish resting on bottom 280 m djup utanför Oregons kust
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Familj: Chordata Subfamilj: Craniata Klass: Myxini Ord: Myxiniformes Familj: Myxinidae
Genera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Hagfisk är det gemensamma namnet på de marina kraniater (djur med skallar) i klassen (eller subfylum) Myxini, De kännetecknas av en skallös, ålliknande kropp som saknar både parade fenor och ryggkotor, men som har ett kranium. Hagfish är de enda djur som har en skalle men inte en kotpelare. Trots sin avsaknad av ryggkotor har hagfisken traditionellt klassificerats bland ryggradsdjuren. Denna traditionella klassificering är för närvarande omtvistad.

Och även om hagfiskar har en uråldrig historia, som möjligen går tillbaka till 300 miljoner år sedan, till Karbon, finns det idag fortfarande levande arter av hagfiskar. Dessa djur, som kännetecknas av degenererade ögon, barbeller som finns runt munnen och tänder endast på tungan, finns i marina miljöer och är asätare som främst äter insidan av döende eller döda fiskar och ryggradslösa djur. De är unika eftersom de är det enda ”ryggradsdjuret” där kroppsvätskorna är isosmotiska (har samma osmotiska tryck) med havsvatten (Nelson 1994). Även om hagfiskar ibland kallas ”slemmiga ålar” är de inte alls ålar, som är en del av benfiskarna.

Hagfiskarnas ovanliga matvanor och slemproducerande förmåga har lett till att medlemmar av vetenskaplig och populär media har kallat hagfisken för den mest ”äckliga” av alla havsvarelser (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). Trots detta spelar de en viktig ekologisk roll och är värdefulla för människan både för handel och forskning. I näringskedjorna konsumeras hagfish av sjöfåglar, finnar (sälar och valrossar) och kräftdjur som hummer och krabbor. I vissa delar av världen konsumeras den av människor och är av denna anledning viktig kommersiellt i Korea. De används också vid studier av tumörer (Lee 2002) och för att undersöka chordaters släktskap genom genetiska analyser. Forskare utforskar möjliga praktiska tillämpningar för hagfiskens slem (Vowles 2007). Slutligen bidrar deras mystiska och ovanliga beteenden och former och deras koppling till ett uråldrigt förflutet i hög grad till naturens underverk.

Översikt

En grupp hagfiskar från Stilla havet.

Familjen hagfiskar, Myxinidae, är den enda familjen i ordningen Myxiniformes (även känd som Hyperotreti), som i sin tur är den enda ordningen i klassen Myxini. Hagfish används därför på olika sätt för någon av de tre taxonomiska nivåerna (ITIS 2003; Nelson 1994).

Hagfish är käklös och klassificeras i allmänhet tillsammans med nejonögon i överklassen Agnatha (käklösa ryggradsdjur) inom subfylum Vertebrata. Hagfisken saknar dock i själva verket kotor. Av denna anledning skiljs de ibland från ryggradsdjuren och anses inte ens vara fiskar. Janvier (1981) och ett antal andra placerar hagfiskar i ett separat subfylum Myxini, som tillsammans med subfylum Vertebrata utgör taxonet Craniata, med erkännande av den gemensamma innehavet av ett kranium (Janvier 1981). Andra placerar dock Vertebrata och Craniata som synonymer på samma klassificeringsnivå och behåller därmed hagfish (Myxini) som medlemmar av superklassen Agnatha inom ryggradsdjuren (Nelson 1994). Den andra levande medlemmen av Agnatha, nejonögat, har primitiva ryggkotor gjorda av brosk.

Myxini är enligt andra klassifikationer en klass som i ett fall ligger inom subfylum Vertebrata (ITIS 2003) och i ett annat fall ligger inom – och är den enda klassen i – kladen Craniata, som anses vara skild från subfylum Vertebrata (Campbell och Reece 2005).

Som medlemmar i Agnatha (grekiska, ”inga käkar”) kännetecknas hagfiskar av avsaknaden av käkar som härrör från gälbågar (ben eller brosk som stödjer gälarna), även om de har en bitapparat som inte anses ha härrört från gälbågar (Nelson 1994). Andra gemensamma kännetecken för Agnatha är avsaknaden av parade fenor, avsaknaden av bäckenfenor, förekomsten av ett notokord både hos larver och vuxna och sju eller fler parade gälsäckar. Dessutom öppnar gälarna sig till ytan genom porer snarare än slitsar, och gälbågsskelettet är sammansvetsat med neurocranium (den del av kraniet som skyddar hjärnan) (Nelson 1994).

Trots sitt namn finns det en viss debatt om huruvida hagfiskar är strängt taget fiskar, eftersom de tillhör en mycket mer primitiv släktlinje än någon annan grupp som vanligen definieras som fiskar (Chondrichthyes och Osteichthyes), och på grund av avsaknaden av en ryggrad som vanligen förknippas med definitionen av fiskar. Många författare placerar dock hagfiskar som en primitiv fisk.

Beskrivning

Teckning av en nyzeeländsk hagfisk.

Existerande hagfiskar placeras i familjen Myxinidae inom ordningen Myxiniformes (Hyperotreti) och subfylum eller klass Myxini.

Medlemmar av ordningen Myxiniformes kännetecknas av en halvcirkulär kanal, avsaknad av ögonmuskulatur, en enda luktkapsel med få veck i det sensoriska epitelet, inga ben och ett till 16 par yttre gälöppningar (Nelson 1994).

Medlemmar av familjen Myxinidae kännetecknas av avsaknad av ryggfena, barbeller som finns runt munnen, degenererade ögon, tänder endast på tungan, ingen metamorfos samt äggstockar och testiklar hos samma individ men endast en funktionell gonad (Nelson 1994). Observera att många av dessa egenskaper skiljer sig från den andra agnatan, nejonögon, som har en eller två ryggfenor, välutvecklade ögon, avsaknad av barbeller, separata kön, ett larvstadium som genomgår en radikal metamorfos och tänder både på munskivan och tungan (Nelson 1994).

Hagfiskar har en fjällös, långsträckt, ålliknande kropp utan parade fenor. De bevarade hagfiskarna är i genomsnitt ungefär en halv meter långa. Den största kända arten är Eptatretus goliath med ett exemplar som uppmättes till 127 centimeter, medan Myxine kuoi och Myxine pequenoi inte tycks nå upp till mer än 18 centimeter.

Existerande hagfiskar har paddelliknande svansar, broskiga skallar och tandliknande strukturer som består av keratin. Färgen varierar från rosa till blågrått beroende på art och kan innehålla svarta eller vita fläckar. Ögonen kan vara rudimentära eller saknas. Hagfish har inga riktiga fenor och har sex barbeller runt munnen och ett enda näsborrhål. Istället för vertikalt artikulerande käkar som Gnathostomata (ryggradsdjur med käkar) har de ett par horisontellt rörliga strukturer med tandliknande utsprång för att dra av föda.

Cirkulationssystemet hos den bevarade hagfisken har både slutna och öppna blodkärl, med ett hjärtsystem som är mer primitivt än ryggradsdjurens, och som har en viss likhet med det hos vissa maskar. Detta system består av ett ”brachialhjärta”, som fungerar som huvudpump, och tre typer av tillbehörshjärtan: Portalhjärtan, som transporterar blod från tarmarna till levern, kardinalhjärtan, som förflyttar blodet från huvudet till kroppen, och kaudalhjärtan, som pumpar blodet från bålen och njurarna till kroppen. Inget av dessa hjärtan är innerverat, så deras funktion moduleras troligen, om alls, av hormoner.

Slem

Existerande hagfiskar är långa, vermiforma (maskliknande) och kan utsöndra rikliga mängder av ett klibbigt slem eller slem (varifrån den typiska arten Myxine glutinosa har fått sitt namn). Det finns mellan 70 och 200 slemkörtlar som finns i var och en av de två ventrolaterala linjerna från huvudet till stjärten (Nelson 1994). Slemkörtlarna innehåller både slemceller och trådceller, där tråden från trådcellerna troligen ger slemmet dragstyrka (Nelson 1994). Det slem som utsöndras av hagfiskar är faktiskt unikt eftersom det innehåller starka, trådliknande fibrer som liknar spindelsilke, vilket gör att slemmet är fiberförstärkt. Ingen annan känd slemutsöndring är förstärkt med fibrer på samma sätt som hagfiskens slem. Fibrerna är ungefär lika fina som spindelsilke (i genomsnitt två mikrometer), men kan vara 12 centimeter långa. När de hoprullade fibrerna lämnar körteln rullas de snabbt upp till sin fulla längd utan att trassla ihop sig.

När hagfiskarna fångas och hålls fast i svansen flyr de genom att utsöndra det fibrösa slemmet, som förvandlas till en tjock och klibbig gel när det kombineras med vatten. De rensar bort slemmet genom att binda sig i en överhandsknut, som arbetar sig från huvudet till svansen på djuret och skrapar bort slemmet under tiden. Vissa experter antar att detta unika knutbeteende kan hjälpa dem att frigöra sig från rovfiskars käftar. ”Slimmandet” verkar också fungera som en distraktion för rovdjur, och fritt simmande hagfiskar har setts ”slimmas” när de är upprörda och kommer senare att rensa bort slemmet med hjälp av samma resande knutbeteende.

Slimmet verkar vara särskilt effektivt när det gäller att täppa till fiskars gälar, och därför spekuleras det om att slimmandet kan vara en effektiv försvarsmekanism mot fiskar, som inte hör till hagfiskarnas främsta rovdjur (Lim et al. 2006).

En vuxen hagfish kan utsöndra tillräckligt mycket slem för att förvandla en stor hink vatten till gel på några minuter.

Beteende och fortplantning

Hagfish tenderar att gräva sig ner under stenar eller i gyttja, i starkt salthaltigt vatten och bort från starkt ljus (Lee 2002). De hittas oftast antingen nära flodmynningar eller på 25 meters djup eller mer, med Myxiine circifrons som hittas på mer än 1000 meter under havsytan (Lee 2002).

Hagfiskar är vanligtvis asätare, som går in i ruttnande och döda fiskar och ryggradslösa djur (inklusive (polychaete marina maskar och räkor), och äter på insidorna. Levande organismer konsumeras också. Eftersom de inte kan ta sig in genom huden, tar de sig ofta in genom naturliga öppningar som munnen, gälarna eller anus och äter sitt byte inifrån och ut. De kan vara till stor olägenhet för fiskare, eftersom de är kända för att infiltrera och sluka en fångst innan den kan dras upp till ytan.

Likt iglar har de en trög ämnesomsättning och kan överleva flera månader mellan födointag.

Väldigt lite är känt om hagfishs fortplantning. Hos vissa arter kan könsfördelningen vara så hög som 100 till 1 till förmån för honor. Hos andra arter är det inte ovanligt med enskilda hagfiskar som är hermafroditiska. Dessa individer har både äggstockar och testiklar, men de kvinnliga könskörtlarna förblir icke-funktionella tills individen har nått ett visst stadium i hagfiskens livscykel. Honorna lägger vanligtvis 20 till 30 gulaktiga ägg som tenderar att samlas på grund av att de har kardborreliknande tofsar i vardera änden.

Hagfiskar har inget larvstadium, till skillnad från nejonögon, som har en lång larvfas.

Klassificering och evolution

Hagfiskar tycks ha förgrenat sig från chordaterna innan kotpelaren dök upp (Lee 2002). Ett enda fossil av hagfisk visar att det har skett få evolutionära förändringar under de senaste 300 miljoner åren (Marshall 2001). Det har hävdats att hagfiskens öga har betydelse för evolutionen av mer komplexa ögon (UQ 2003).

Det har varit en lång diskussion i den vetenskapliga litteraturen om hagfiskens klassificering som ryggradsdjur kontra ryggradslösa djur. Med tanke på deras klassificering som Agnatha ses hagfiskar som ett elementärt ryggradsdjur mellan Prevertebrate och Gnathostome. De tenderar att klassificeras antingen under subfylum Vertebrata eller som ett ryggradslöst djur inom subfylum Craniata.

Arter

Ritning av Eptatretus minor

Omkring 66 arter är kända, i sju släkten. Ett antal av arterna har upptäckts först nyligen och lever på flera hundra meters djup. Några av arterna är förtecknade här:

• Släktet Eptatretus
  • Skärring på land, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • Nyzeeländsk skäring, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Svart skäring, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe hagfish, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Shorthead hagfish, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Åttaktig hagfisk, Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Fyraktig hagfisk, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Femktig hagfisk, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez hagfish, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Gulf hagfish, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Pacific hagfish, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Genus Myxine
  • Patagonisk hagfisk Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Cape hagfish, Myxine capensis
  • Whiteface hagfish, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfisk (eller atlantisk hagfisk), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)
  • Vithuvad hagfish, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Genus Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan and Wisner, 1982)
• Genus Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson och Jowett, 1951)
• Genus Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Släktet Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen och Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang och Mok, 1994)
  • Paramyxine sheni (Kuo, Huang och Mok, 1994)
  • Paramyxine wisneri (Kuo, Huang och Mok, 1994)
• Genus Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz och Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang och Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen och Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Betydelse

Hagfiskar är viktiga i näringskedjorna och fungerar som asätare, samtidigt som de i sig själva konsumeras av sjöfåglar, finnar och kräftdjur (Lim et al. 2006). Fiskar hör dock inte till deras främsta predatorer (Lim et al. 2006).

Hagfisk konsumeras i vissa regioner i världen och är särskilt viktig kommersiellt i Korea (Lee 2002). De tillverkas också till lädervaror (Lee 2002).

Hagfisk är också viktig inom vetenskaplig forskning. De är användbara vid studier av tumörer (Lee 2002) och genetiska analyser som undersöker släktskapen mellan chordater. Forskning pågår om potentiella användningsområden för deras slem eller en liknande syntetisk gel som innehåller fibrerna. Några möjligheter är nya biologiskt nedbrytbara polymerer, rymdfyllande geler eller ett sätt att stoppa blodflödet hos olycksoffer och operationspatienter (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A. och E. E. Schmidt. 2003. Tidig evolution hos vertebrater av det TATA-bindande proteinet TBP. Molecular Biology and Evolution 20(11): 1932-1939. Hämtad den 1 juni 2008.
• Campbell, N. A. och J. B. Reece. 2005. Biology, 7:e upplagan. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, V. Barriel, et al. 2002. Komplett mitokondrie-DNA från hagfisk, Eptatretus burgeri: Den jämförande analysen av mitokondrie-DNA-sekvenser stöder starkt cyklostomernas monofyli. Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Äckliga hagfishar och magnifika hajar. NOAA Ocean Explorer. Hämtad den 31 maj 2008.
• Fudge, D. 2001. Hagfishes: Slemmets mästare. Nature Australia (våren 2001): 61-69.
• Integrat taxonomiskt informationssystem (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS Taxonomic Serial No.: 159693. Hämtad den 31 maj 2008.
• Janvier, P. 1981. Craniatas fylogeni, med särskild hänvisning till betydelsen av fossila ”agnathaner”. J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber och H. Malte (red.). 1998. Hagfishes Biology of Hagfishes. London: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfish aren’t so horrible after all. Journal of Young Investigators 5(7). Hämtad den 1 juni 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy och J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Testing the gill-clogging hypothesis. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Information om Myxinidae. Mudminnow Information Services. Hämtad den 1 juni 2008.
• Mincarone, M. M. och A. L. Stewart. 2006. En ny art av jättelik sjugälad hagfish (Myxinidae: Eptatretus) från Nya Zeeland. Copeia 2006(2): 225-229. Hämtad den 1 juni 2008.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3:e upplagan. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Slemmiga, äckliga och användbara. Norges universitet för vetenskap och teknik. Hämtad 31 maj 2008.
• University of Queensland (UQ). 2003. Att hålla ett öga på evolutionen. PhysOrg.com. Hämtad den 1 juni 2008.
• University of Rhode Island (URI), Department of Communications. 2002. Friends of Oceanography Public Lecture Series utforskar den märkliga, underbara och äckliga hagfisken. University of Rhode Island 25 mars 2002. Hämtad den 31 maj 2008.
• Vowles, A. 2007. Från slem till ”biostål”. University of Guelph. Hämtad 1 juni 2008.