Biologi för huvudämnen II

I början av 1900-talet, Den engelske matematikern Godfrey Hardy och den tyske läkaren Wilhelm Weinberg fastställde principen om jämvikt för att beskriva befolkningens genetiska sammansättning. Teorin, som senare blev känd som Hardy-Weinbergs jämviktsprincip, anger att en populations allel- och genotypfrekvenser är i sig stabila – om inte någon form av evolutionär kraft verkar på populationen skulle varken allel- eller genotypfrekvenserna förändras. Hardy-Weinberg-principen förutsätter förhållanden utan mutationer, migration, emigration eller selektivt tryck för eller mot genotypen, samt en oändlig population. Även om ingen population kan uppfylla dessa villkor erbjuder principen en användbar modell mot vilken man kan jämföra verkliga populationsförändringar.

Med utgångspunkt i denna teori representerar populationsgenetiker olika alleler som olika variabler i sina matematiska modeller. Variabeln p representerar till exempel ofta frekvensen av en viss allel, till exempel Y för egenskapen gul i Mendels ärtor, medan variabeln q representerar frekvensen av y-alleler som ger färgen grön. Om dessa är de enda två möjliga allelerna för ett visst locus i populationen är p + q = 1. Med andra ord utgör alla p-alleler och alla q-alleler alla alleler för detta locus i populationen.

Det som i slutändan intresserar de flesta biologer är dock inte frekvensen av olika alleler, utan frekvensen av de resulterande genotyperna, den så kallade genetiska strukturen i populationen, utifrån vilken forskarna kan ana fördelningen av fenotyper. Om vi observerar fenotypen kan vi bara känna till genotypen för den homozygota recessiva allelen. Beräkningarna ger en uppskattning av de återstående genotyperna. Eftersom varje individ bär på två alleler per gen, om vi känner till allelfrekvenserna (p och q), är förutsägelsen av genotypens frekvens en enkel matematisk beräkning för att bestämma sannolikheten att få dessa genotyper om vi drar två alleler slumpmässigt från genpoolen. I ovanstående scenario kan en enskild ärtplanta vara pp (YY) och därmed producera gula ärtor, pq (Yy), också gul, eller qq (yy) och därmed producera gröna ärtor (figur 1). Med andra ord är frekvensen av pp-individer helt enkelt p2, frekvensen av pq-individer är 2pq och frekvensen av qq-individer är q2. Om p och q är de enda två möjliga allelerna för en viss egenskap i populationen kommer dessa genotypfrekvenser att summera till ett: p2+ 2pq + q2 = 1.

Figur 1. När populationer befinner sig i Hardy-Weinberg-jämvikt är allelfrekvensen stabil från generation till generation och fördelningen av alleler kan bestämmas utifrån Hardy-Weinberg-ekvationen. Om den alleliska frekvensen som mäts i fält skiljer sig från det förutspådda värdet kan forskarna dra slutsatser om vilka evolutionära krafter som är på spel.

I teorin gäller att om en population befinner sig i jämvikt – det vill säga att det inte finns några evolutionära krafter som verkar på den – så skulle generation efter generation ha samma arvsmassa och genetiska struktur, och dessa ekvationer skulle alla hålla hela tiden. Naturligtvis erkände även Hardy och Weinberg att ingen naturlig population är immun mot evolutionen. Populationer i naturen ändrar ständigt sin genetiska sammansättning på grund av drift, mutation, eventuellt migration och urval. Därför är det enda sättet att fastställa den exakta fördelningen av fenotyper i en population att gå ut och räkna dem. Hardy-Weinberg-principen ger dock vetenskapsmännen en matematisk baslinje för en icke-utvecklande population som de kan jämföra utvecklande populationer med och därmed dra slutsatser om vilka evolutionära krafter som kan spela in. Om frekvenserna av alleler eller genotyper avviker från det värde som förväntas enligt Hardy-Weinberg-ekvationen är populationen under utveckling.

Contribute!

Förbättra den här sidanLär dig mer