Hagfish

Hagfish
Pacífico hagfish descansando no fundo 280 m de profundidade ao largo da costa do Oregon
Classificação científica
Reino Unido: Animália Filo: Cordata Subfilo: Craniata Classe: Myxini Ordem: Myxiniformes Família: Myxinidae
Génera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Hagfish é o nome comum para os craniates marinhos (animais com caveiras) da classe (ou subphylum) Myxini, caracterizado por um corpo sem escamas, parecido com uma enguia, sem barbatanas e sem vértebras, mas que possui um crânio. Os Hagfish são os únicos animais que têm um crânio mas não uma coluna vertebral. Apesar da sua falta de vértebras, o peixe-bruxa tem sido tradicionalmente classificado entre os vertebrados. Esta classificação tradicional está actualmente em disputa.

Embora o peixe-bruxa tenha uma história antiga, possivelmente datada de 300 milhões de anos atrás, até ao Carbonífero, ainda existem hoje espécies vivas de peixe-bruxa. Estes animais, que são caracterizados por olhos degenerados, barbos presentes ao redor da boca, e dentes apenas na língua, são encontrados em ambientes marinhos e são necrófagos que comem principalmente o interior de peixes moribundos ou mortos e invertebrados. Eles são únicos em ser o único “vertebrado” em que os fluidos do corpo são isosmóticos (tendo a mesma pressão osmótica) com água do mar (Nelson 1994). Embora o hagfish seja às vezes chamado de “enguias de lodo”, não são enguias de todo, que fazem parte dos peixes ósseos.

Os hábitos de alimentação incomuns e as capacidades de produção de lodo do hagfish levaram os membros da mídia científica e popular a apelidar o hagfish como a mais “nojenta” de todas as criaturas marinhas (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). No entanto, eles desempenham um papel ecológico importante e para os seres humanos são de valor tanto para o comércio como para a investigação. Nas cadeias alimentares, os peixe-bruxa são consumidos por aves marinhas, pinípedes (focas e morsas) e crustáceos, como lagostas e caranguejos. Em algumas regiões do mundo, eles são consumidos por pessoas, sendo importantes comercialmente na Coréia por esta razão. São utilizados também no estudo de tumores (Lee 2002) e na investigação de relações corânicas através de análises genéticas. Os cientistas estão explorando possíveis aplicações práticas para o lodo de hagfish (Vowles 2007). Finalmente, seus misteriosos e incomuns comportamentos e formas, e sua conexão com um passado antigo, adicionam muito à maravilha da natureza.

Overview

Um grupo de hagfish do Pacífico.

A família Myxinidae é a única família na ordem Myxiniformes (também conhecida como Hyperotreti), que por si só é a única ordem na classe Myxini. Assim, o hagfish é utilizado de várias maneiras em qualquer um dos três níveis taxonómicos (ITIS 2003; Nelson 1994).

Hagfish são sem mandíbula e geralmente classificados com as lampreias na superclasse Agnatha (vertebrados sem mandíbula) dentro do subphylum Vertebrata. No entanto, o hagfish na verdade não tem vértebras. Por esta razão, por vezes são separados dos vertebrados e nem sequer são considerados como peixes. Janvier (1981) e vários outros colocam hagfish num subphylum Myxini separado, que juntamente com o subphylum Vertebrata compreende o taxon Craniata, reconhecendo a posse comum de um crânio (Janvier 1981). Outros, entretanto, colocam Vertebrata e Craniata como sinônimos no mesmo nível de classificação, e assim retêm hagfish (Myxini) como membros da superclasse Agnatha dentro dos vertebrados (Nelson 1994). O outro membro vivo do Agnatha, a lampreia, tem vértebras primitivas feitas de cartilagem.

Já outras classificações colocam Myxini como uma classe que em uma instância se encontra dentro do subfilo Vertebrata (ITIS 2003) e, em outra instância, se encontra dentro – e é a única classe no clade Craniata, que é considerada separada do subfilo Vertebrata (Campbell e Reece 2005).

Como membros do Agnatha (grego, “sem mandíbulas”), hagfish são caracterizados pela ausência de mandíbulas derivadas de arcos branquiais (osso ou cartilagem que suporta as brânquias), embora tenham um aparelho de morder que não é considerado como derivado de arcos branquiais (Nelson 1994). Outras características comuns do Agnatha incluem a ausência de barbatanas pareadas, ausência de barbatanas pélvicas, presença de notocorda tanto em larvas como em adultos, e sete ou mais bolsas de brânquias pareadas. Além disso, as brânquias abrem para a superfície através de poros em vez de fendas, e o esqueleto do arco branquial é fundido com neurocrânio (a porção do crânio que protege o cérebro) (Nelson 1994).

Apesar do seu nome, há algum debate sobre se os hagfish são estritamente peixes, uma vez que pertencem a uma linhagem muito mais primitiva do que qualquer outro grupo que é comumente definido como peixe (Chondrichthyes e Osteichthyes), e por causa da falta de uma vértebra comumente associada com a definição de peixe. No entanto, muitos autores colocam hagfish como um peixe primitivo.

Descrição

Desenho de um hagfish da Nova Zelândia.

Extante hagfish são colocados na família Myxinidae dentro da ordem Myxiniformes (Hyperotreti) e subphylum ou classe Myxini.

Os membros da ordem Myxiniformes são caracterizados por um canal semicircular, ausência de musculatura ocular, uma única cápsula olfativa com poucas pregas no epitélio sensorial, sem osso, e um a 16 pares de aberturas branquiais externas (Nelson 1994).

Os membros da família Myxinidae são caracterizados pela falta de barbatana dorsal, barbatanas presentes ao redor da boca, olhos degenerados, dentes apenas na língua, sem metamorfoses, e ovários e testículos no mesmo indivíduo, mas apenas uma gônada funcional (Nelson 1994). Note que muitas dessas características diferem das outras agnatas, lampreias, que têm uma ou duas barbatanas dorsais, olhos bem desenvolvidos, ausência de barbatanas, sexos separados, um estágio larval que sofre metamorfose radical, e dentes tanto no disco oral quanto na língua (Nelson 1994).

Hagfish têm um corpo sem escamas, alongado, parecido com enguias, sem barbatanas pareadas. O hagfish existente tem em média cerca de meio metro (18 polegadas) de comprimento. A maior espécie conhecida é Eptatretus goliath com um espécime registrado a 127 centímetros, enquanto Myxine kuoi e Myxine pequenoi parecem não alcançar mais de 18 centímetros.

Extante hagfish tem caudas em forma de remo, crânios cartilaginosos, e estruturas dentadas compostas de queratina. As cores variam de rosa a cinza-azul dependendo da espécie, e podem incluir manchas pretas ou brancas. Os olhos podem ser vestigiais ou ausentes. Os peixes-bruxa não têm barbatanas verdadeiras e têm seis barbatanas à volta da boca e uma única narina. Em vez de mandíbulas articuladas verticalmente como os Gnathostomata (vertebrados com mandíbulas), têm um par de estruturas em movimento horizontal com saliências tipo dente para puxar alimentos.

Os sistemas circulatórios do hagfish existente têm vasos sanguíneos fechados e abertos, com um sistema cardíaco mais primitivo do que o dos vertebrados, tendo alguma semelhança com o de alguns vermes. Este sistema compreende um “coração braquial”, que funciona como a bomba principal, e três tipos de corações acessórios: O coração(s) “portal”, que transporta o sangue do intestino para o fígado; o coração(s) “cardinal”, que move o sangue da cabeça para o corpo; e o coração(s) “caudal”, que bombeia o sangue do tronco e dos rins para o corpo. Nenhum destes corações é inervado, portanto sua função é provavelmente modulada, se é que é, por hormônios.

Slime

Peixe-bruxaxtante são longos, vermiformes (semelhantes a vermes), e podem exsudar quantidades copiosas de um lodo pegajoso ou muco (do qual a espécie típica Myxine glutinosa foi nomeada). Existem de 70 a 200 glândulas de limo encontradas em cada uma das duas linhas ventrolaterais da cabeça à cauda (Nelson 1994). As glândulas de limo contêm tanto células mucosas como células de fio, sendo que o fio das células de fio provavelmente adiciona resistência à tração ao limo (Nelson 1994). De fato, o muco excretado pelo hagfish é único, pois inclui fibras fortes, semelhantes a fios de seda de aranha, fazendo com que o limo seja reforçado com fibras. Nenhuma outra secreção de limo conhecida é reforçada com fibras da mesma forma que o limo de hagfish. As fibras são tão finas quanto a seda de aranha (em média dois micrômetros), mas podem ter 12 centímetros de comprimento. Quando as fibras enroladas deixam a glândula, elas se desprendem rapidamente até o seu comprimento total sem emaranhado.

Quando capturadas e seguradas pela cauda, as bruxas escapam secretando o limo fibroso, que se transforma em um gel espesso e pegajoso quando combinado com água. Eles limpam o lodo, atando-se com um nó de mão, que se move da cabeça à cauda do animal, raspando o lodo à medida que este vai avançando. Algumas autoridades conjecturam que este comportamento singular de atar pode ajudá-los a extirpar-se das mandíbulas dos peixes predadores. O “emagrecimento” também parece agir como uma distracção para os predadores, e os peixes de lodo que nadam livremente são vistos como “lodo” quando agitados e mais tarde limparão o muco através do mesmo comportamento do nó de viagem.

O lodo parece ser particularmente eficaz no entupimento das guelras dos peixes e assim especula-se que o emagrecimento pode ser um mecanismo de defesa eficaz contra os peixes, que não estão entre os principais predadores de peixes de lodo (Lim et al. 2006).

Um peixe-bruxa adulto pode segregar lodo suficiente para transformar um grande balde de água em gel numa questão de minutos.

Comportamento e reprodução

Peixe-bruxa tende a enterrar-se debaixo das rochas ou na lama, em águas altamente salinas, e longe da luz brilhante (Lee 2002). São encontrados principalmente perto da foz dos rios ou a profundidades de 25 ou mais metros, com circifrões Myxiine encontrados a mais de 1000 metros abaixo da superfície do oceano (Lee 2002).

Hagfish tipicamente são necrófagos, entrando em decomposição e peixes mortos e invertebrados (incluindo (vermes marinhos e camarões polychaete), alimentando-se das entranhas. Os organismos vivos também são consumidos. Embora não tenham a capacidade de entrar pela pele, muitas vezes entram através de aberturas naturais como a boca, brânquias ou ânus e consomem as suas presas de dentro para fora. Eles podem ser um grande incómodo para os pescadores, pois são conhecidos por se infiltrarem e devorarem uma captura antes que esta possa ser puxada para a superfície.

Sanguessugas, têm um metabolismo lento e podem sobreviver meses entre a alimentação.

Muito pouco se sabe sobre a reprodução do hagfish. Em algumas espécies, a proporção de sexo pode chegar a 100 para 1 em favor das fêmeas. Em outras espécies, não são raros os casos individuais de hagfish que são hermafroditas. Estes indivíduos têm ovários e testículos, mas as gónadas fêmeas permanecem não funcionais até que o indivíduo tenha atingido um determinado estágio no ciclo de vida do hagfish. As fêmeas tipicamente depositam 20 a 30 ovos gema que tendem a agregar-se devido a terem tufos tipo Velcro em cada extremidade.

Hagfish não têm uma fase larval, em contraste com as lampreias, que têm uma fase larval longa.

Classificação e evolução

Hagfish parecem ter ramificado das cordas antes da coluna vertebral aparecer (Lee 2002). Um único fóssil de hagfish mostra que houve pouca mudança evolutiva nos últimos 300 milhões de anos (Marshall 2001). Tem havido alegações de que o olho de hagfish é significativo para a evolução de olhos mais complexos (UQ 2003).

Há uma longa discussão na literatura científica sobre o hagfish ser classificado como vertebrados versus invertebrados. Dada a sua classificação como Agnatha, os Hagfish são vistos como um vertebrado elementar entre Prevertebrados e Gnathostome. Eles tendem a ser classificados ou sob o subphylum Vertebrata ou como um invertebrado dentro do subphylum Craniata.

Espécie

Desenho de Eptatretus minor

Sobre 66 espécies são conhecidas, em sete gêneros. Algumas das espécies só foram descobertas recentemente, vivendo a profundidades de várias centenas de metros. Algumas das espécies estão listadas aqui:

• Genus Eptatretus
  • Inhore hagfish, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • Nova Zelândia hagfish, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Black hagfish, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe hagfish, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Shorthead hagfish, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Eightgill hagfish, Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Fourteen-gill hagfish, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Fivegill hagfish, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez hagfish, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Gulf hagfish, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Pacific hagfish, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Genus Myxine
  • Patagonian hagfish Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Cape hagfish, Myxine capensis
  • Whiteface hagfish, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfish (ou peixe-bruxa do Atlântico), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)

  >

  • Hagfish de cabeça branca, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Genus Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan e Wisner, 1982)
• Genus Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson e Jowett, 1951)
• Genus Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Genus Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen e Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang e Mok, 1994)
  • Paramixine sheni (Kuo, Huang e Mok, 1994)
  • Paramixine wisneri (Kuo, Huang e Mok, 1994)
• Genus Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz e Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang e Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen e Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Importance

Hagfish são importantes nas cadeias alimentares, servindo como necrófagos, enquanto eles próprios são consumidos por aves marinhas, pinípedes e crustáceos (Lim et al. 2006). Os peixes, contudo, não estão entre os seus principais predadores (Lim et al. 2006).

Hagfish são consumidos em algumas regiões do mundo, sendo particularmente importantes comercialmente na Coreia (Lee 2002). Eles também são feitos em couro (Lee 2002).

Hagfish também são importantes na investigação científica. Eles são úteis no estudo de tumores (Lee 2002), e na análise genética que investiga as relações entre as cordas. A investigação está a ser feita em relação a potenciais utilizações para o seu lodo ou um gel sintético semelhante, incluindo as fibras. Algumas possibilidades incluem novos polímeros biodegradáveis, géis de preenchimento de espaço, ou um meio de parar o fluxo sanguíneo em vítimas de acidentes e pacientes cirúrgicos (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A., e E. E. Schmidt. 2003. Evolução inicial dos vertebrados da proteína de ligação à TATA, TBP. Biologia Molecular e Evolução 20(11): 1932-1939. Recuperado em 1 de junho de 2008.
• Campbell, N. A., e J. B. Reece. 2005. Biologia, 7ª edição. São Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, V. Barriel, et al. 2002. Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: The comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. Filogenética Molecular e Evolução 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Peixe-bruxa nojento e tubarões magníficos. NOAA Ocean Explorer. Recuperado em 31 de Maio de 2008.
• Fudge, D. 2001. Peixe-bruxa: Campeões do lodo. Nature Australia (Primavera 2001): 61-69.
• Sistema Integrado de Informação Taxonómica (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS Taxonomic Serial No.: 159693. Recuperado em 31 de maio de 2008.
• Janvier, P. 1981. A filogenia dos Craniata, com particular referência ao significado dos “agnáticos” fósseis. J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber, e H. Malte (eds.). 1998. The Biology of Hagfishes. Londres: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfishes não são tão horríveis, afinal. Journal of Young Investigators 5(7). Recuperado em 1 de junho de 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy, e J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Testando a hipótese de entupimento do marisco. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Informação sobre Myxinidae. Mudminnow Information Services. Recolhido em 1 de junho de 2008.
• Mincarone, M. M., e A. L. Stewart. 2006. Uma nova espécie de peixe-grande de sete guelras (Myxinidae: Eptatretus) da Nova Zelândia. Copeia 2006(2): 225-229. Recuperado em 1 de junho de 2008.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3ª edição. Nova Iorque: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Slimy, nojento e útil. Universidade de Ciência e Tecnologia Norueguesa. Recuperado em 31 de maio de 2008.
• Universidade de Queensland (UQ). 2003. Mantendo um olho na evolução. PhysOrg.com. Recuperado em 1 de junho de 2008.
• Universidade de Rhode Island (URI), Departamento de Comunicações. 2002. Série de Palestras Públicas dos Amigos da Oceanografia explora o estranho, maravilhoso, e nojento hagfish. Universidade de Rhode Island, 25 de março de 2002. Recuperado em 31 de maio de 2008.
• Vowles, A. 2007. Do lodo ao “bio-aço”. Universidade de Guelph. Recuperado 1 de junho de 2008.