Biologia para Majors II

No início do século XX, O matemático inglês Godfrey Hardy e o médico alemão Wilhelm Weinberg afirmaram o princípio do equilíbrio para descrever a composição genética da população. A teoria, que mais tarde ficou conhecida como o princípio de equilíbrio de Hardy-Weinberg, afirma que as frequências alélicas e genotípicas de uma população são inerentemente estáveis – a menos que algum tipo de força evolucionária esteja agindo sobre a população, nem o alelo nem as frequências genotípicas mudariam. O princípio de Hardy-Weinberg assume condições sem mutações, migração, emigração ou pressão seletiva a favor ou contra o genótipo, além de uma população infinita. Embora nenhuma população possa satisfazer essas condições, o princípio oferece um modelo útil contra o qual comparar mudanças populacionais reais.

Trabalhando sob esta teoria, os geneticistas populacionais representam diferentes alelos como variáveis diferentes em seus modelos matemáticos. A variável p, por exemplo, freqüentemente representa a freqüência de um alelo em particular, digamos Y para o traço de amarelo nas ervilhas de Mendel, enquanto a variável q representa a freqüência dos alelos y que conferem a cor verde. Se estes são os únicos dois alelos possíveis para um determinado locus na população, p + q = 1. Em outras palavras, todos os alelos p e todos os alelos q compreendem todos os alelos para aquele locus na população.

No entanto, o que interessa à maioria dos biólogos não são as frequências dos diferentes alelos, mas as frequências dos genótipos resultantes, conhecidos como a estrutura genética da população, a partir da qual os cientistas podem supor a distribuição fenotípica. Se observarmos o fenótipo, podemos conhecer apenas o genótipo do alelo recessivo homozigotos. Os cálculos fornecem uma estimativa dos genótipos restantes. Como cada indivíduo carrega dois alelos por gene, se conhecemos as frequências dos alelos (p e q), prever as frequências dos genótipos é um cálculo matemático simples para determinar a probabilidade de obter estes genótipos se retirarmos dois alelos ao acaso do pool genético. No cenário acima, uma planta individual de ervilha poderia ser pp (YY), e assim produzir ervilhas amarelas; pq (Yy), também amarelas; ou qq (yy), e assim produzir ervilhas verdes (Figura 1). Em outras palavras, a freqüência dos indivíduos pp é simplesmente p2; a freqüência dos indivíduos pq é 2pq; e a freqüência dos indivíduos qq é q2. Novamente, se p e q são os únicos dois alelos possíveis para uma determinada característica na população, estas freqüências de genótipos serão somadas a um: p2+ 2pq + q2 = 1.

Figure 1. Quando as populações estão no equilíbrio de Hardy-Weinberg, a frequência alélica é estável de geração em geração e a distribuição dos alelos pode ser determinada a partir da equação de Hardy-Weinberg. Se a frequência alélica medida no campo difere do valor previsto, os cientistas podem fazer inferências sobre quais forças evolutivas estão em jogo.

Em teoria, se uma população está em equilíbrio – isto é, não há forças evolutivas atuando sobre ela – geração após geração teria o mesmo pool genético e estrutura genética, e todas estas equações se manteriam verdadeiras o tempo todo. Naturalmente, até Hardy e Weinberg reconheceram que nenhuma população natural é imune à evolução. As populações na natureza estão em constante mudança na composição genética devido à deriva, mutação, possivelmente migração e seleção. Como resultado, a única maneira de determinar a distribuição exata dos fenótipos em uma população é sair e contá-los. Contudo, o princípio de Hardy-Weinberg dá aos cientistas uma base matemática de uma população não evolutiva à qual eles podem comparar populações em evolução e assim inferir que forças evolucionárias podem estar em jogo. Se as frequências dos alelos ou genótipos se desviarem do valor esperado da equação de Hardy-Weinberg, então a população está evoluindo.

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