Komar żółtej gorączki – Aedes aegypti (Linnaeus)

Wstęp – Synonimia – Rozmieszczenie – Opis – Cykl życiowy – Znaczenie medyczne – Zarządzanie – Wybrane źródła – Versão em português

Komar żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus), jest od wieków gatunkiem uciążliwym w Stanach Zjednoczonych. Pochodzący z Afryki, najprawdopodobniej został przywieziony do nowego świata na statkach używanych do europejskich eksploracji i kolonizacji (Nelson 1986). Jak sugeruje wspólna nazwa, Aedes aegypti jest głównym wektorem żółtej febry, choroby, która jest powszechna w tropikalnej Ameryce Południowej i Afryce, a często pojawia się w regionach umiarkowanych w miesiącach letnich. Podczas wojny hiszpańsko-amerykańskiej, wojska amerykańskie poniosły więcej ofiar z powodu żółtej gorączki przenoszonej przez Aedes aegypti niż z powodu ostrzału wroga (Tabachnick 1991).

Rysunek 1. Dorosła samica komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus), w trakcie poszukiwania miejsca penetracji na powierzchni skóry żywiciela. Fotografia autorstwa Jamesa Gathany’ego, Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego Centrum Kontroli Chorób.

Komar żółtej febry był powszechnym wektorem na Florydzie do czasu inwazji azjatyckiego komara tygrysiego, Aedes albopictus (Skuse). Od czasu wprowadzenia azjatyckiego komara tygrysiego w 1985 roku, przez Teksas, populacja Aedes aegypti na Florydzie zmniejszyła się dramatycznie, ale nadal dobrze prosperuje na obszarach miejskich Południowej Florydy. Larwy Aedes albopictus konkurują z larwami Aedes aegypti o pożywienie i rozwijają się w szybszym tempie (Barrera 1996). Niektóre badania sugerują również hybrydyzację tych dwóch gatunków w strefach, w których się pokrywają, produkując sterylne potomstwo (Harper i Paulson 1994).

Komary żółtej febry są komarami zamieszkującymi pojemniki; często rozmnażają się w nieużywanych doniczkach, zapasowych oponach, nieczyszczonych basenach i rowach melioracyjnych. Rozwijają się w obszarach zurbanizowanych, w bliskim kontakcie z ludźmi, co czyni je wyjątkowo skutecznym wektorem. Aedes aegypti są niezwykle powszechne na obszarach pozbawionych systemów wodociągowych i zależą w dużym stopniu od zmagazynowanej wody jako miejsca rozrodu. Dorosłe samce i samice żywią się nektarem roślin, jednak samice żywią się głównie krwią ludzi, aby wyprodukować jaja i są aktywne w ciągu dnia. Jaja mają zdolność do przetrwania wysychania przez długi okres czasu, co pozwala na łatwe rozprzestrzenianie się jaj w nowych miejscach.

Dodatkowe informacje na temat komarów, patrz http://edis.ifas.ufl.edu/in652.

Synonimia (Back to Top)

Culex aegypti Linnaeus 1762
Culex excitans Walker 1848
Culex taeniatus Weidemann 1828
Aedes aegypti Mattingly, Stone, and Knight 1962

Z Integrated Taxonomic Information System i International Commission on Zoological Nomenclature.

Rozmieszczenie (Back to Top)

Komar żółtej febry ma corocznie rozmieszczenie kosmotropikalne, a w miesiącach letnich rozprzestrzenia się w regionach o bardziej umiarkowanym klimacie. Pochodzący z Afryki, Aedes aegypti jest obecnie obecny na całym świecie w regionach tropikalnych i subtropikalnych.

Na początku 1900, Aedes aegypti dystrybucji rozszerzone od południowych Stanów Zjednoczonych w dół do Argentyny. Połowa XIX wieku widział rozwój dość udany program zwalczania Aedes aegypti w całym jego zasięgu w Ameryce Północnej i Południowej jako metody kontroli żółtej febry poprzez edukację, kontroli dorosłych komarów i manipulacji kontenera miejsc lęgowych. Choć początkowo udane, Aedes aegypti przywrócone w większości pre-eradykacji zakresu z powodu braku zaangażowania i wsparcia finansowego niezbędnego do utrzymania programu zwalczania (Nelson 1986). Obecnie program ten już nie funkcjonuje.

Figura 2. Reinfestacja przez komara żółtej febry, Aedes aegypti (Linnaeus), w obu Amerykach, stan na rok 2002. Lewy obrazek pokazuje redukcję zasięgu wynikającą z programów eradykacji rozpoczętych w połowie lat 90-tych. Prawy obraz pokazuje reinfestację wynikającą z zakończenia programów zwalczania. Ilustracja PAHO/WHO 2002.

W Stanach Zjednoczonych, Aedes aegypti występuje w 23 stanach, w tym w południowo-wschodniej części USA, na wschodnim wybrzeżu do Nowego Jorku i na zachód do Indiany i Kentucky (Darsie i Ward 2005), chociaż w niektórych obszarach populacje Aedes aegypti zmniejszają się z powodu konkurencji z Aedes albopictus. Aedes aegypti jest nadal powszechnym komarem na obszarach miejskich południowej Florydy oraz w miastach wzdłuż wybrzeża Zatoki Perskiej w Teksasie i Luizjanie.

Figura 3. Rozmieszczenie komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus), w Stanach Zjednoczonych, stan na 2005 rok. Ilustracja autorstwa Darsie RF, Ward RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.

Opis (Back to Top)

Dorosły komar żółtej febry jest małym lub średniej wielkości komarem, około 4 do 7 milimetrów. Dla niewprawnego oka, dorosłe komary żółtej febry przypominają azjatyckiego komara tygrysiego, z niewielką różnicą w wielkości i wzorze tułowia. Dorosłe osobniki Aedes aegypti mają białe łuski na grzbietowej (górnej) powierzchni tułowia, które tworzą kształt skrzypiec lub liry, podczas gdy dorosłe osobniki Aedes albopictus mają białą pręgę pośrodku górnej części tułowia. Każdy segment stępu tylnych kończyn posiada białe paski u podstawy, tworzące coś, co wydaje się być paskami. Odwłok jest ogólnie ciemnobrązowy do czarnego, ale może również posiadać białe łuski (Carpenter i LaCasse 1955).

Ryc. 4. Dorosły komar żółtej febry, Aedes aegypti (Linnaeus), pokazujący biały kształt „liry” na grzbietowej stronie tułowia. Fotografia autorstwa Paula Howella i Franka Hadleya Collinsa, Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego Centrum Kontroli Chorób.

Rysunek 5. Zbliżenie „liry” na dorosłym komarze żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografia autorstwa Simona Hinkleya i Kena Walkera, Pest and Diseases Image Library.

Samice są większe od samców i można je odróżnić dzięki małym palpom zakończonym srebrnymi lub białymi łuskami. Samce mają spierzchnięte czułki, podczas gdy samice mają rzadkie, krótkie włoski. Gdy oglądane pod mikroskopem, aparat gębowy mężczyzny są zmodyfikowane do karmienia nektarem, a aparat gębowy kobiety są zmodyfikowane do karmienia krwią. Prostnica u obu płci jest ciemna, a clypeus (segment nad prozą) ma dwa skupiska białych łusek. Końcówka odwłoka jest spiczasta, co jest charakterystyczne dla wszystkich gatunków Aedes (Cutwa-Francis i O’Meara 2007).

Ryc. 6. Dorosła samica komara żółtej febry, Aedes aegypti (Linnaeus), w trakcie pobierania krwi od swojego ludzkiego żywiciela, po przebiciu powierzchni skóry ostro zakończoną „powięzią”. Zwróć uwagę na to, że jej brzuch stał się rozszerzony, ponieważ żołądek wypełnia się krwią, oraz na to, że wargowa osłonka czułka jest cofnięta, odsłaniając włożoną, ostrą wypustkę, która stała się czerwona, ponieważ krew przechodzi w górę słomkowego aparatu. Zdjęcie autorstwa Jamesa Gathany’ego, Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego Centrum Kontroli Chorób.

Ryc. 7. Dorosła samica komara żółtej febry, Aedes aegypti (Linnaeus), z nowo zdobytą, ogniście czerwoną krwią, widoczną przez jej przezroczysty odwłok. Ciężka samica komara odlatuje, opuszczając powierzchnię skóry żywiciela. Po napełnieniu się krwią, odwłok uległ rozciągnięciu, rozciągając zewnętrzną powierzchnię egzoszkieletu, co spowodowało, że stał się on przezroczysty i pozwoliło na uwidocznienie zbierającej się krwi w postaci powiększającej się wewnątrzbrzusznej czerwonej masy. Zwróć też uwagę na wyraźnie zarysowaną głowę, części gębowe i nogi. Fotografia autorstwa Frank Hadley Collins, Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego Centrum Kontroli Chorób.

Dla obrazkowego klucza komarów Florydy, włączając Aedes aegypti, zobacz Florida Medical Entomology Laboratory’s Identification Guide to Common Mosquitoes of Florida Web site at: http://fmel.ifas.ufl.edu/fmel—mosquito-key/.

Cykl życiowy (powrót do góry)

Dorośli: Aedes aegypti jest owadem holometabolicznym, co oznacza, że przechodzi pełną metamorfozę z jajem, larwą, poczwarką i stadium dorosłym. Długość życia dorosłego może wynosić od dwóch tygodni do miesiąca w zależności od warunków środowiskowych (Maricopa, 2006). Aedes aegypti występuje w trzech poliptycznych formach: domowej, sylwanicznej i perydomicznej. Forma domowa rozmnaża się w siedliskach miejskich, często wokół lub wewnątrz domów. Forma sylvan jest formą bardziej wiejską i rozmnaża się w dziuplach drzew, zazwyczaj w lasach, a forma peridomestic rozwija się w obszarach zmodyfikowanych środowiskowo, takich jak gaje kokosowe i gospodarstwa rolne (Tabachnick et al. 1978).

Jaja: Po spożyciu pełnego posiłku z krwi, samice produkują średnio 100 do 200 jaj na partię; jednak liczba produkowanych jaj zależy od wielkości posiłku z krwi. Samice mogą produkować do pięciu partii jaj w ciągu życia. Mniejsza miednica produkuje mniej jaj (Nelson 1986). Jaja składane są na wilgotnych powierzchniach w miejscach narażonych na czasowe zalanie, takich jak dziuple drzew i zbiorniki stworzone przez człowieka, i składane są pojedynczo, a nie masowo. Nie wszystkie jaja są składane jednocześnie, ale mogą być rozłożone na godziny lub dni, w zależności od dostępności odpowiednich substratów (Clements 1999). Najczęściej jaja są składane w różnych odległościach od linii wody, a samica nie składa całego lęgu w jednym miejscu, ale raczej rozkłada jaja w dwóch lub więcej miejscach (Foster i Walker 2002).

Jaja Aedes aegypti są długie, gładkie, w kształcie owalnym i mają około jednego milimetra długości. Po pierwszym złożeniu jaja wydają się białe, ale w ciągu kilku minut stają się lśniąco czarne. W ciepłych klimatach, takich jak tropiki, jaja mogą rozwijać się w ciągu zaledwie dwóch dni, podczas gdy w chłodniejszych klimatach umiarkowanych, rozwój może trwać do tygodnia (Foster i Walker 2002). Jaja Aedes aegypti mogą przetrwać suszenie przez miesiące i wylęgać się po zanurzeniu w wodzie, co utrudnia ich zwalczanie (Nelson 1984).

Ryc. 8. Jajo komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografia Centrum Kontroli Chorób Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego.

Rysunek 9. Jaja komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografia Centrum Kontroli Chorób Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego.

Rysunek 10. Jaja komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus), w szklanym pojemniku. Fotografia Centrum Kontroli Chorób Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego.

Larwy: Larwy komarów są często nazywane „wigglers” lub „wigglers,” ponieważ wydają się sporadycznie poruszać w wodzie, gdy są zakłócane. Larwy Aedes aegypti oddychają tlenem przez tylną część syfonu, który jest utrzymywany nad powierzchnią wody, podczas gdy reszta ciała wisi pionowo. Większość larw Aedes można odróżnić od innych rodzajów nieuzbrojonym okiem dzięki krótkiemu syfonowi (Nelson 1986).

Ryc. 11. Larwa czwartego stadium komara żółtej febry, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografia autorstwa Michele Cutwa-Francis, Uniwersytet Floryda.

Larwy żywią się cząstkami organicznymi w wodzie, takimi jak algi i inne mikroskopijne organizmy. Większość stadium larwalnego Aedes aegypti spędza na powierzchni wody, chociaż będą one pływać na dno zbiornika, jeśli zostaną zakłócone lub gdy żerują (Nelson 1984).

Larwy są często spotykane wokół domu w kałużach, oponach, lub w każdym obiekcie posiadającym wodę. Rozwój larw jest zależny od temperatury. Larwy przechodzą przez cztery stadia rozwojowe, spędzając krótki czas w pierwszych trzech, a do trzech dni w czwartym stadium. Larwy czwartego stadium mają około ośmiu milimetrów długości. Samce rozwijają się szybciej niż samice, dlatego też samce zazwyczaj wcześniej przechodzą okres poczęcia. Jeśli temperatury są chłodne, Aedes aegypti może pozostać w stadium larwalnym przez wiele miesięcy, tak długo jak długo wystarcza wody (Foster i Walker 2002).

Poczwarki: Po czwartym instarze, Aedes aegypti wchodzą w stadium poczwarki. Poczwarki komarów różnią się od wielu innych owadów holometabolicznych tym, że poczwarki są ruchome i reagują na bodźce. Poczwarki, zwane również „tumblrami”, nie odżywiają się i potrzebują około dwóch dni na rozwój. Dorosłe osobniki wyłaniają się połykając powietrze w celu rozszerzenia odwłoka, co powoduje rozszczepienie obudowy poczwarki i wyłaniają się najpierw głową.

Ryc. 12. Poczwarka komara żółtej gorączki, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografia autorstwa C.M. Zettel, Uniwersytet Floryda.

Znaczenie medyczne (Back to Top)

Aedes aegypti są szkodnikami. Ukąszenia powodują niewielkie zlokalizowane swędzenie i podrażnienie skóry, i mogą sprawić, że przygoda na świeżym powietrzu będzie bardzo nieprzyjemna. Większość ukąszeń nie ma znaczenia medycznego, ale może być denerwująca. Podczas gdy wiele komarów gryzie w nocy, o świcie lub o zmierzchu, Aedes aegypti łatwo gryzie w ciągu dnia i wewnątrz pomieszczeń, jak również na zewnątrz. Jak sama nazwa wskazuje, komar żółtej gorączki jest głównym wektorem wirusa żółtej gorączki.

Epidemie żółtej gorączki nadal występują często w tropikach i mogą wystąpić w regionach o umiarkowanym klimacie w miesiącach letnich, chociaż nie jest to główne zagrożenie, które kiedyś było. Obecnie istnieje bardzo skuteczna szczepionka przeciwko żółtej febrze, która przyczyniła się do spadku liczby zachorowań w Stanach Zjednoczonych. W 1951 roku Max Theiler otrzymał Nagrodę Nobla za swoją szczepionkę, co jest jedyną nagrodą Nobla przyznaną do tej pory za szczepionkę (Norrby 2007). Aby uzyskać więcej informacji na temat żółtej gorączki, zobacz http://edis.ifas.ufl.edu/in659.

Podczas gdy Stany Zjednoczone rzadko doświadczają przypadków żółtej gorączki, najnowszym problemem dla Stanów Zjednoczonych i Florydy jest przenoszenie wirusa dengi. Denga jest również znana jako „gorączka złamanych kości” z powodu przejmującego bólu, jaki odczuwają ofiary. Denga jest niebezpieczną chorobą z powodu czterech różnych serotypów: DEN-1, DEN-2, DEN-3, i DEN-4 (Rey 2007). Chociaż osoba może uzyskać odporność na jeden z serotypów, nadal jest podatna na pozostałe. Najbardziej śmiertelną z nich jest gorączka krwotoczna dengi (DHF), która często kończy się śmiercią. W 1981 roku na Kubie doszło do poważnego wybuchu epidemii DHF, w wyniku której zginęło 159 osób (Nelson 1984). Chociaż ogniska w Stanach Zjednoczonych są nadal rzadkie, Meksyk doświadcza poważnych ognisk dengi, a jego bliskie sąsiedztwo może doprowadzić do wybuchu epidemii w Stanach Zjednoczonych. Podobnie jak żółta gorączka, denga jest wywoływana przez flawiwirus (atakuje wątrobę) i może być przenoszona wyłącznie przez samice komarów. Aby uzyskać więcej informacji na temat gorączki denga, zobacz http://edis.ifas.ufl.edu/in699.

Aedes aegypti są wektorami innych ważnych wirusów niepokojących Amerykę Północną, takich jak wirus chikungunya. Chociaż chikungunya nie jest chorobą endemiczną w Ameryce Północnej, tak jak denga, liczba zachorowań stale rośnie i wirus ten może stać się poważnym zagrożeniem dla zdrowia publicznego w Stanach Zjednoczonych. Większość przypadków udokumentowanych w Stanach Zjednoczonych jest związana z podróżami zagranicznymi, ale wraz z rozprzestrzenianiem się i odradzaniem się komarów żółtej febry i azjatyckich komarów tygrysich w obu Amerykach, chikungunya stanowi bardzo realne zagrożenie (Centers for Disease Control, 2007). Aby uzyskać więcej informacji na temat wirusa chikungunya, patrz http://edis.ifas.ufl.edu/in696.

Zarządzanie (Back to Top)

Kontrola Aedes aegypti rozpoczęła się na początku lat 1900, kiedy urzędnicy w Ameryce Południowej zaczęli traktować zbiorniki wodne środkiem owadobójczym w celu zmniejszenia liczby dorosłych komarów. Po początkowym sukcesie, wysiłki zostały zmniejszone przy założeniu, że populacje komarów żółtej gorączki nie powrócą. Jednak w ciągu dekady populacje Aedes aegypti powróciły do poziomów widzianych przed zabiegami wodnymi, a miejska żółta gorączka znów była powszechna (Severo 1959).

Ryc. 13. Beczki na deszcz wokół domu są pierwszorzędnymi miejscami lęgowymi dla komara Aedes aegypti (Linnaeus), chorego na żółtą febrę. Fotografia autorstwa Centrum Kontroli Chorób Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego.

W 1947 roku, Pan American Health Organization wdrożyła program zwalczania Aedes aegypti w nadziei na wyeliminowanie ognisk żółtej gorączki na półkuli zachodniej. W 1965 roku, 19 krajów zakończyło program i zostały uznane za wolne od Aedes aegypti (Soper 1965). Po zakończeniu programu eradykacji, do kontroli stosowano niskie dawki malationu, ale Aedes aegypi szybko uodporniły się na ten pestycyd (Gubler 1989). W 1965 roku Floryda zainicjowała program zwalczania Aedes agypti poprzez 67 powiatowych wydziałów zdrowia i Służbę Zdrowia Publicznego USA w celu zapobiegania epidemii żółtej febry i dengi (Stanowa Rada Zdrowia Florydy 1965).

Przewracając puste doniczki, prawidłowo utrzymując baseny i usuwając nieużywane opony, możesz znacznie zmniejszyć liczbę miejsc, w których komary mogą składać jaja. Napowietrzaj wanny dla ptaków i upewnij się, że rynny są wolne od zatorów. Codziennie czyść miski zwierząt domowych i zawsze opróżniaj naczynia przelewowe dla roślin doniczkowych.

Rysunek 14. Materia organiczna pozostawiona w rynnach pozwala na gromadzenie się wody i rozmnażanie komarów. Utrzymuj rynny w czystości, aby woda mogła odpływać. Zdjęcie: Biblioteka obrazów zdrowia publicznego Centrum Kontroli Chorób.

Rysunek 15. Komary mogą rozmnażać się w puszkach po konserwach na otwartych wysypiskach lub wokół podwórka. Zdjęcie autorstwa Center for Disease Control Public Health Image Library.

Rysunek 16. Komary domowe mogą rozmnażać się na złomowiskach, otwartych wysypiskach lub wszędzie tam, gdzie zbiera się woda stojąca. Fotografia Centrum Kontroli Chorób, Biblioteka Obrazów Zdrowia Publicznego.

W celu ochrony osobistej przed ukąszeniami, należy stosować środki odstraszające owady, oraz nosić długie spodnie i długie rękawy na zewnątrz. Aby uzyskać więcej informacji na temat walki z komarami, proszę odwiedzić stronę internetową Florida Medical Entomology Laboratory na temat walki z komarami pod adresem: http://mosquito.ifas.ufl.edu/Mosquito_Management.htm.

Aby uzyskać informacje na temat urządzeń do zwalczania komarów w domu, zobacz przewodnik mieszkańca Florydy dotyczący zwalczania komarów.

Wybrane referencje (Powrót do góry)

• Arbovirus Summary Archives. (2008). Repelenty, pułapki, informacje o wirusach, mapy, itp. Pest Alert.
• Barrera R. 1996. Competition and resistance to starvation in larvae of container-inhabiting Aedes mosquitoes. Ecological Entomology 21: 117-127.
• Carpenter SJ, LaCasse WJ. 1955. Mosquitoes of North America (North of Mexico). University of California Press, Berkeley, CA. 360 pp.
• Centers for Disease Control. (2007). Arkusz informacyjny dotyczący gorączki Chikungunya. Wydział Wektorowych Chorób Zakaźnych: Centers for Disease Control. (27 lutego 2017)
• Clements AN. 1999. The Biology of Mosquitoes, Vol. II. Egg laying. Cabi, Wallingford.
• Cutwa-Francis MM, O’Meara GF. (2007). An Identification Guide to the Common Mosquitoes of Florida. Florida Medical Entomology Laboratory. (27 lutego 2017)
• Darsie, RF, Ward, RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.
• Florida Medical Entomology Laboratory. (2007). Zarządzanie komarami. Mosquito Information Website. (27 lutego 2017)
• Florida State Board of Health. 1965. One muszą odejść! (Aedes aegypti). Florida Health Notes 57: 87-102.
• Foster WA, Walker ED. 2002. Komary (Culicidae). In Mullen, G., Durden, L. (Eds.) Medical and Veterinary Entomology (p 203-262). Academic press, San Diego, CA. 597 pp.
• Gubler, DJ. 1989. Aedes aegypti and Aedes aegypti-borne disease control in the 1990’s: Top down czy bottom up. Centers for Disease Control. (27 lutego 2017)
• Harper JP, Paulson SL. 1994. Reproductive isolation between Florida strains of Aedes aegypti and Aedes albopictus. Journal of the American Mosquito Control Association 10: 88-92.
• Integrated Taxonomic Information System. (2017). Aedes aegypti (Linnaeus). (27 lutego 2017)
• Maricopa County Environmental Services. (2006). Cykl życiowy i informacje o komarach Aedes aegypti. Hrabstwo Maricopa, AZ. (27 lutego 2017)
• Melville RV, Smith JDD. (1987). Oficjalne listy i indeksy nazw i prac w zoologii. International Committee for Zoological Nomenclature.
• Nelson MJ. 1986. Aedes aegypti: Biologia i ekologia. Pan American Health Organization. Washington, D.C.
• Norrby E. 2007. Żółta gorączka i Max Theiler: Jedyna nagroda Nobla za szczepionkę. Journal of Experimental Medicine. 204: 2779-2784.
• Rey J. (2006). The Mosquito. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in652 (27 lutego 2017)
• Rey J. (2007). Co to jest denga? EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in699 (27 lutego 2017)
• Severo OP. 1959. Eradykacja Aedes aegypti w obu Amerykach. Pan American Sanitary Bureau.
• Severo FL. 1965. The 1964 status of Aedes aegypti eradykacji i żółtej gorączki w obu Amerykach. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 14: 887-891.
• Tabachnick WJ. 1991. Evolutionary genetics i stawonogów choroby: żółta febra komara. American Entomologist 37: 14-24.
• Tabachnick WJ, Connelly CR, Smartt CC. (2006). Seria owadów żywiących się krwią: żółta gorączka. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in659 (27 lutego 2017)
• Tabachnick WJ, Munstermann LE, Powell JR. 1978. Genetic distinctness of sympatric forms of Aedes aegypti in East Africa. Evolution 33: 287-295.

.