gele-koortsmug – Aedes aegypti (Linnaeus)

Inleiding – Synonymie – Verspreiding – Beschrijving – Levenscyclus – Medisch belang – Beheer – Geselecteerde referenties – Versão em português

De gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), is al eeuwenlang een overlastgevende soort in de Verenigde Staten. Hij komt oorspronkelijk uit Afrika en is waarschijnlijk naar de nieuwe wereld gebracht op schepen die gebruikt werden voor de Europese exploratie en kolonisatie (Nelson 1986). Zoals de gewone naam doet vermoeden, is Aedes aegypti de voornaamste vector van gele koorts, een ziekte die veel voorkomt in tropisch Zuid-Amerika en Afrika, en die vaak opduikt in gematigde streken tijdens de zomermaanden. Tijdens de Spaans-Amerikaanse oorlog leden de Amerikaanse troepen meer slachtoffers door gele koorts die werd overgebracht door Aedes aegypti dan door vijandelijk vuur (Tabachnick 1991).

Figuur 1. Volwassen vrouwelijke gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), op zoek naar een doordringbare plaats op het huidoppervlak van haar gastheer. Foto door James Gathany, Center for Disease Control Public Health Image Library.

De gele-koortsmug was een veel voorkomende vector in Florida tot de invasie van de Aziatische tijgermug, Aedes albopictus (Skuse). Sinds de introductie van de Aziatische tijgermug in 1985, via Texas, is de populatie van Aedes aegypti in Florida drastisch afgenomen, maar gedijt nog steeds goed in stedelijke gebieden van Zuid-Florida. Aedes albopictus larven concurreren met Aedes aegypti larven voor voedsel, en ontwikkelen zich sneller (Barrera 1996). Sommige onderzoeken suggereren ook een hybridisatie van de twee soorten in gebieden waar ze elkaar overlappen, waarbij steriele nakomelingen worden geproduceerd (Harper en Paulson 1994).

Gele koorts muggen zijn containerbewonende muggen; vaak broeden ze in ongebruikte bloempotten, reserve autobanden, onbehandelde zwembaden, en afwateringssloten. Ze gedijen in verstedelijkte gebieden, in nauw contact met mensen waardoor ze een uitzonderlijk succesvolle vector zijn. Aedes aegypti komen veel voor in gebieden waar geen waterleidingen zijn, en zijn voor hun voortplantingsplaatsen sterk afhankelijk van opgeslagen water. De volwassen mannetjes en vrouwtjes voeden zich met nectar van planten; de vrouwtjes echter, die overdag actief zijn, voeden zich hoofdzakelijk met bloed van mensen om eitjes te produceren. Eieren hebben het vermogen om uitdroging gedurende lange tijd te overleven, waardoor ze gemakkelijk naar nieuwe locaties kunnen worden verspreid.

Voor aanvullende informatie over muggen, zie http://edis.ifas.ufl.edu/in652.

Synonymie (Terug naar boven)

Culex aegypti Linnaeus 1762
Culex excitans Walker 1848
Culex taeniatus Weidemann 1828
Aedes aegypti Mattingly, Stone, and Knight 1962

Van het Integrated Taxonomic Information System en de International Commission on Zoological Nomenclature.

Verspreiding (Back to Top)

De gele-koortsmug heeft jaarlijks een cosmo-tropische verspreiding, en verspreidt zich tijdens de zomermaanden naar meer gematigde streken. Aedes aegypti komt oorspronkelijk uit Afrika en is nu wereldwijd aanwezig in tropische en subtropische gebieden.

In het begin van de 20e eeuw strekte de verspreiding van Aedes aegypti zich uit van het zuiden van de Verenigde Staten tot Argentinië. In het midden van de jaren 1900 werd een vrij succesvol Aedes aegypti uitroeiingsprogramma ontwikkeld in zijn gehele verspreidingsgebied in Noord- en Zuid-Amerika als methode om gele koorts te beheersen door middel van voorlichting, controle van volwassen muggen, en manipulatie van broedplaatsen in containers. Hoewel aanvankelijk succesvol, heeft Aedes aegypti zich opnieuw gevestigd in het grootste deel van het gebied van voor de uitroeiing als gevolg van een gebrek aan inzet en financiële steun die nodig is om het uitroeiingsprogramma te handhaven (Nelson 1986). Het programma is vandaag niet langer operationeel.

Figuur 2. Herinfectie door de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), in Noord- en Zuid-Amerika, vanaf 2002. De linker afbeelding toont de vermindering van het verspreidingsgebied als gevolg van de uitroeiingsprogramma’s vanaf het midden van de jaren negentig. De rechter afbeelding toont herbesmetting als gevolg van het einde van de uitroeiingsprogramma’s. Illustratie door PAHO/WHO 2002.

In de Verenigde Staten komt Aedes aegypti voor in 23 staten, waaronder het zuidoosten van de V.S., langs de oostkust tot New York, en in het westen tot Indiana en Kentucky (Darsie en Ward 2005), hoewel in sommige gebieden Aedes aegypti-populaties afnemen door concurrentie met Aedes albopictus. Aedes aegypti is nog steeds een veel voorkomende mug in stedelijke gebieden in het zuiden van Florida, en in steden langs de Golfkust van Texas en Louisiana.

Figuur 3. Verspreiding van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), in de Verenigde Staten vanaf 2005. Illustratie door Darsie RF, Ward RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.

Beschrijving (Back to Top)

De volwassen gele koorts mug is een kleine tot middelgrote mug, ongeveer 4 tot 7 millimeter groot. Voor het blote oog lijken volwassen gele koorts muggen op de Aziatische tijgermug met een klein verschil in grootte en thoraxpatronen. Volwassen Aedes aegypti hebben witte schubben op het dorsale (bovenste) oppervlak van de thorax die de vorm van een viool of lier hebben, terwijl volwassen Aedes albopictus een witte streep hebben over het midden van de bovenkant van de thorax. Elk tarsale segment van de achterpoten heeft witte basale banden, die wat strepen lijken te vormen. Het achterlijf is meestal donkerbruin tot zwart, maar kan ook witte schubben vertonen (Carpenter en LaCasse 1955).

Figuur 4. Volwassen gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), met de witte “lier”-vorm op de dorsale zijde van het borststuk. Foto door Paul Howell en Frank Hadley Collins, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 5. Close-up van de “lier” op een volwassen gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door Simon Hinkley en Ken Walker, Pest and Diseases Image Library.

De vrouwtjes zijn groter dan de mannetjes, en zijn te herkennen aan de kleine palpen, getooid met zilveren of witte schubben. Mannetjes hebben pluimvormige antennen, terwijl vrouwtjes een dun laagje korte haren hebben. Onder de microscoop zijn de monddelen van de mannetjes aangepast voor het eten van nectar, en die van de vrouwtjes voor het eten van bloed. De proboscis van beide geslachten is donker, en de clypeus (segment boven de proboscis) heeft twee clusters van witte schubben. De punt van het achterlijf loopt spits toe, wat kenmerkend is voor alle Aedes-soorten (Cutwa-Francis en O’Meara 2007).

Figuur 6. Een volwassen vrouwelijke gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), tijdens het verwerven van een bloedmaaltijd van haar menselijke gastheer, nadat ze het huidoppervlak is binnengedrongen met de scherpgepunte “fascikel”. Merk op dat haar buik is opgezwollen omdat haar maag zich vult met haar bloedmaaltijd, en hoe de labiale schede van de proboscis is teruggetrokken, waardoor de ingebrachte, scherpe koord zichtbaar wordt, die rood is geworden, omdat het bloed langs het rietje-achtige apparaat omhoog stroomt. Foto door James Gathany, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 7. Een volwassen vrouwelijke gele koorts mug, Aedes aegypti (Linnaeus), met een zojuist verkregen vurig rode bloedmaaltijd zichtbaar door haar nu transparante achterlijf. De nu zware vrouwtjesmug neemt de vlucht als ze het huidoppervlak van haar gastheer verlaat. Na zich met bloed te hebben gevuld, is het achterlijf uitgezet, waardoor de buitenkant van het exoskelet is uitgerekt en doorzichtig is geworden, en waardoor het verzamelde bloed zichtbaar is geworden als een zich uitbreidende rode massa in het binnenlijf. Let ook op de duidelijk afgebakende kop, monddelen en poten. Foto door Frank Hadley Collins, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Voor een picturale sleutel van Florida muggen, inclusief Aedes aegypti, zie de Florida Medical Entomology Laboratory’s Identification Guide to Common Mosquitoes of Florida Web site op: http://fmel.ifas.ufl.edu/fmel—mosquito-key/.

Levenscyclus (Terug naar boven)

Volwassenen: Aedes aegypti is een holometabolisch insect, wat betekent dat het een volledige metamorfose doormaakt met een ei, larve, pop, en volwassen stadium. De volwassen levensduur kan variëren van twee weken tot een maand, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden (Maricopa, 2006). Aedes aegypti komt voor in drie polytypische vormen: gedomesticeerd, sylvanisch, en peridomisch. De gedomesticeerde vorm broedt in stedelijke gebieden, vaak rond of in huizen. De sylvan vorm is een meer landelijke vorm, en broedt in boomholten, meestal in bossen, en de peridomestic vorm gedijt in door het milieu veranderde gebieden zoals kokospalmbossen en boerderijen (Tabachnick et al. 1978).

Eieren: Na het nemen van een volledige bloedmaaltijd produceren de vrouwtjes gemiddeld 100 tot 200 eieren per partij; het aantal geproduceerde eieren is echter afhankelijk van de grootte van de bloedmaaltijd. Vrouwtjes kunnen tijdens hun leven tot vijf partijen eieren produceren. Een kleinere bloedmal levert minder eieren op (Nelson 1986). De eieren worden gelegd op vochtige oppervlakken op plaatsen die tijdelijk kunnen overstromen, zoals boomholten en door de mens aangelegde containers, en worden afzonderlijk gelegd, in plaats van in een massa. Niet alle eieren worden in één keer gelegd, maar kunnen verspreid worden over uren of dagen, afhankelijk van de beschikbaarheid van geschikte substraten (Clements 1999). Meestal worden de eieren op verschillende afstanden boven de waterlijn gelegd, en een vrouwtje legt niet het hele legsel op één plaats, maar verspreidt de eieren over twee of meer plaatsen (Foster en Walker 2002).

Eieren van Aedes aegypti zijn lang, glad, eivormig, en ongeveer een millimeter lang. Bij de eerste leg lijken de eieren wit, maar binnen enkele minuten worden ze glanzend zwart. In warme klimaten, zoals de tropen, kunnen de eieren zich in slechts twee dagen ontwikkelen, terwijl dat in koelere gematigde klimaten tot een week kan duren (Foster en Walker 2002). Aedes aegypti eieren kunnen maandenlang uitdroging overleven en uitkomen zodra ze ondergedompeld zijn in water, wat de bestrijding van Aedes aegypti moeilijk maakt (Nelson 1984).

Figuur 8. Ei van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 9. Eieren van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 10. Eieren van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus), in glazen houder. Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Larven: Muggenlarven worden vaak “wriemelaars” of “wiebelaars” genoemd, omdat ze sporadisch in het water lijken te wiebelen als ze worden gestoord. De larven van Aedes aegypti ademen zuurstof in via een achterwaarts geplaatste sifon, die boven het wateroppervlak wordt gehouden terwijl de rest van het lichaam verticaal hangt. De meeste Aedes-larven kunnen met het blote oog van andere geslachten worden onderscheiden door hun korte sifon (Nelson 1986).

Figuur 11. Vierde larvenstadium van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door Michele Cutwa-Francis, Universiteit van Florida.

De larven voeden zich met organische deeltjes in het water, zoals algen en andere microscopische organismen. Het grootste deel van het larvenstadium van Aedes aegypti wordt aan het wateroppervlak doorgebracht, hoewel ze naar de bodem van de bak zullen zwemmen als ze gestoord worden of als ze zich voeden (Nelson 1984).

Larven worden vaak rond het huis gevonden in plassen, banden, of in elk voorwerp dat water bevat. De ontwikkeling van de larven is afhankelijk van de temperatuur. De larven maken vier stadia door, waarbij ze in de eerste drie een korte tijd doorbrengen en in het vierde stadia tot drie dagen. De larven van het vierde stadium zijn ongeveer acht millimeter lang. De mannetjes ontwikkelen zich sneller dan de vrouwtjes, dus de mannetjes verpoppen zich over het algemeen eerder. Bij koele temperaturen kan Aedes aegypti maandenlang in het larvenstadium blijven, mits er voldoende water wordt aangevoerd (Foster en Walker 2002).

Poppen: Na het vierde instar gaan Aedes aegypti het popstadium in. Muggenpoppen verschillen van veel andere holometabolische insecten in die zin dat de poppen mobiel zijn en op prikkels reageren. De poppen, ook wel “tuimelaars” genoemd, voeden zich niet en hebben ongeveer twee dagen nodig om zich te ontwikkelen. De adulten komen te voorschijn door lucht in te ademen om het achterlijf uit te zetten en zo de pop open te splijten en met de kop eerst te voorschijn te komen.

Figuur 12. Poppen van de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door C.M. Zettel, Universiteit van Florida.

Medisch belang (Terug naar boven)

Aedes aegypti zijn plaagdieren. De beten veroorzaken lichte plaatselijke jeuk en irritatie van de huid, en kunnen een avontuur buitenshuis zeer onaangenaam maken. De meeste beten zijn medisch gezien niet belangrijk, maar kunnen wel vervelend zijn. Terwijl veel muggen ’s nachts, bij het ochtendgloren of in de schemering bijten, bijt de Aedes aegypti gemakkelijk overdag, zowel binnen als buiten. Zoals de naam al doet vermoeden, is de gele-koortsmug de voornaamste vector van het gele-koortsvirus.

Gele koorts epidemieën komen nog steeds vaak voor in de tropen, en kunnen zich voordoen in gematigde streken tijdens de zomermaanden, hoewel het niet meer de grote bedreiging is die het ooit was. Tegenwoordig bestaat er een zeer succesvol vaccin tegen gele koorts, dat heeft bijgedragen tot de afname van het aantal gevallen in de Verenigde Staten. In 1951 won Max Theiler een Nobelprijs voor zijn vaccin, tot op heden de enige Nobelprijs voor een vaccin (Norrby 2007). Voor meer informatie over gele koorts, zie http://edis.ifas.ufl.edu/in659.

Hoewel de Verenigde Staten zelden gevallen van gele koorts meemaken, is de meest recente zorg voor de Verenigde Staten en Florida de overdracht van het dengue-virus. Knokkelkoorts is ook bekend als “breekbeen-koorts” vanwege de ondraaglijke pijn die slachtoffers voelen. Dengue is een gevaarlijke ziekte die wordt veroorzaakt door vier verschillende serotypes: DEN-1, DEN-2, DEN-3, en DEN-4 (Rey 2007). Hoewel een persoon immuniteit kan verwerven tegen één serotype, zijn ze nog steeds vatbaar voor de andere. De meest dodelijke is dengue hemorrhagic fever (DHF), die vaak fataal is. In 1981 brak in Cuba een grote DHF uit, waarbij 159 mensen omkwamen (Nelson 1984). Hoewel uitbraken in de Verenigde Staten nog steeds zeldzaam zijn, zijn er in Mexico grote dengue-uitbraken en de nabijheid van Mexico zou tot uitbraken in de Verenigde Staten kunnen leiden. Net als gele koorts wordt knokkelkoorts veroorzaakt door een flavivirus (tast de lever aan), en kan alleen worden overgedragen door vrouwelijke muggen. Voor meer informatie over denguekoorts, zie http://edis.ifas.ufl.edu/in699.

Aedes aegypti zijn vectoren van andere belangrijke virussen die voor Noord-Amerika van belang zijn, zoals het chikungunya-virus. Hoewel chikungunya niet endemisch is in Noord-Amerika, zoals knokkelkoorts, neemt het aantal gevallen gestaag toe en zou dit virus een belangrijke bedreiging kunnen worden voor de volksgezondheid in de Verenigde Staten. De meeste gedocumenteerde gevallen in de Verenigde Staten worden in verband gebracht met internationale reizen, maar met de verspreiding en heropleving van de gele koorts mug en de Aziatische tijgermug in Amerika, is chikungunya een zeer reële bedreiging (Centers for Disease Control, 2007). Voor meer informatie over chikungunya, zie http://edis.ifas.ufl.edu/in696.

Management (Back to Top)

De bestrijding van Aedes aegypti begon in het begin van de 20e eeuw, toen ambtenaren in Zuid-Amerika waterreservoirs met insecticide begonnen te behandelen om het aantal volwassen muggen te verminderen. Na aanvankelijk succes, werden de inspanningen verminderd in de veronderstelling dat de populaties van gele koorts muggen niet zouden terugkeren. Echter, binnen tien jaar waren de Aedes aegypti populaties weer terug op het niveau van voor de waterbehandelingen en heerste er weer gele koorts in de steden (Severo 1959).

Figuur 13. Regentonnen rond het huis zijn uitstekende broedplaatsen voor de gele-koortsmug, Aedes aegypti (Linnaeus). Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

In 1947 implementeerde de Pan-Amerikaanse Gezondheidsorganisatie een uitroeiingsprogramma voor Aedes aegypti in de hoop gele koorts uitbraken op het westelijk halfrond te elimineren. In 1965 hadden 19 landen het programma voltooid en waren zij vrij verklaard van Aedes aegypti (Soper 1965). Na afloop van het uitroeiingsprogramma werden lage doses malathion gebruikt voor de bestrijding, maar Aedes aegypi ontwikkelde snel resistentie tegen het pesticide (Gubler 1989). In 1965 startte Florida een Aedes agypti uitroeiingsprogramma via de 67 County Health Departments en de U.S. Public Health Service om uitbraken van gele koorts en dengue te voorkomen (Florida State Board of Health 1965).

Helaas heeft Aedes aegypti zich opnieuw gevestigd in heel Amerika en heeft zijn verspreidingsgebied in de Verenigde Staten uitgebreid. Er is momenteel geen uitroeiingsprogramma operationeel, maar er zijn verschillende stappen die mensen kunnen nemen om het aantal lokale muggen te verminderen. Omdat Aedes aegypti muggen zijn die in containers leven, is een van de meest succesvolle en kosteneffectieve methoden om populaties te verminderen het voorkomen dat containers rond het huis water verzamelen.

Door lege bloempotten om te draaien, zwembaden goed te onderhouden en ongebruikte autobanden te verwijderen, kunt u het aantal plaatsen waar muggen eitjes kunnen leggen sterk verminderen. Belucht vogelbadjes en zorg ervoor dat dakgoten vrij zijn van verstoppingen. Maak kommen voor huisdieren elke dag schoon en leeg overloopschalen voor potplanten altijd.

Figuur 14. Organisch materiaal dat in dakgoten achterblijft, zorgt ervoor dat water zich verzamelt en muggen zich kunnen voortplanten. Houd dakgoten schoon zodat het water eruit kan lopen. Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 15. Muggen kunnen zich voortplanten in conservenblikken op open stortplaatsen of rond het erf. Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Figuur 16. Huissteekmuggen kunnen zich voortplanten op vuilnisbelten, open stortplaatsen of overal waar stilstaand water zich verzamelt. Foto door Center for Disease Control Public Health Image Library.

Voor persoonlijke bescherming tegen beten, breng een insectenwerend middel aan, en draag een lange broek en lange mouwen als u buiten bent. Voor meer informatie over het beheer van muggen, bezoek de website van het Florida Medical Entomology Laboratory muggenbeheer op: http://mosquito.ifas.ufl.edu/Mosquito_Management.htm.

Voor informatie over muggen management apparaten voor thuis, zie de Florida resident’s guide to mosquito control.

Selected References (Back to Top)

• Arbovirus Summary Archives. (2008). Afweermiddelen, vallen, informatie over virussen, kaarten, enz. Pest Alert.
• Barrera R. 1996. Competition and resistance to starvation in larves of container-inhabiting Aedes mosquitoes. Ecological Entomology 21: 117-127.
• Carpenter SJ, LaCasse WJ. 1955. Mosquito’s of North America (North of Mexico). University of California Press, Berkeley, CA. 360 pp.
• Centers for Disease Control. (2007). Chikungunya koorts informatieblad. Afdeling voor vectoroverdraagbare infectieziekten: Centers for Disease Control. (27 februari 2017)
• Clements AN. 1999. De biologie van muggen, Vol. II. Het leggen van eieren. Cabi, Wallingford.
• Cutwa-Francis MM, O’Meara GF. (2007). An Identification Guide to the Common Mosquitoes of Florida. Florida Medical Entomology Laboratory. (27 februari 2017)
• Darsie, RF, Ward, RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.
• Florida Medical Entomology Laboratory. (2007). Muggenbeheer. Muggen Informatie Website. (27 februari 2017)
• Florida State Board of Health. 1965. Ze moeten weg! (Aedes aegypti). Florida Health Notes 57: 87-102.
• Foster WA, Walker ED. 2002. Muggen (Culicidae). In Mullen, G., Durden, L. (Eds.) Medical and Veterinary Entomology (p 203-262). Academic press, San Diego, CA. 597 pp.
• Gubler, DJ. 1989. Aedes aegypti and Aedes aegypti-gedragen disease control in the 1990’s: Top down or bottom up. Centers for Disease Control. (27 februari 2017)
• Harper JP, Paulson SL. 1994. Reproductive isolation between Florida strains of Aedes aegypti and Aedes albopictus. Journal of the American Mosquito Control Association 10: 88-92.
• Integrated Taxonomic Information System. (2017). Aedes aegypti (Linnaeus). (27 februari 2017)
• Maricopa County Environmental Services. (2006). Levenscyclus en informatie over Aedes aegypti-muggen. Maricopa County, AZ. (27 februari 2017)
• Melville RV, Smith JDD. (1987). Officiële lijsten en indexen van namen en werken in de zoölogie. International Committee for Zoological Nomenclature.
• Nelson MJ. 1986. Aedes aegypti: Biologie en Ecologie. Pan American Health Organization. Washington, D.C.
• Norrby E. 2007. Gele koorts en Max Theiler: De enige Nobelprijs voor een vaccin. Journal of Experimental Medicine. 204: 2779-2784.
• Rey J. (2006). De Mug. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in652 (27 februari 2017)
• Rey J. (2007). Wat is knokkelkoorts? EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in699 (27 februari 2017)
• Severo OP. 1959. Aedes aegypti uitroeiing in de Amerika’s. Pan American Sanitary Bureau.
• Soper FL. 1965. The 1964 status of Aedes aegypti eradication and yellow fever in the Americas. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 14: 887-891.
• Tabachnick WJ. 1991. Evolutionary genetics and arthropod-borne disease: the yellow fever mosquito. American Entomologist 37: 14-24.
• Tabachnick WJ, Connelly CR, Smartt CC. (2006). Bloed voedende insecten serie: gele koorts. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in659 (27 februari 2017)
• Tabachnick WJ, Munstermann LE, Powell JR. 1978. Genetic distinctness of sympatric forms of Aedes aegypti in East Africa. Evolution 33: 287-295.