Definizione di reticolo endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico (ER) è un grande organello fatto di fogli e tubuli membranosi che iniziano vicino al nucleo e si estendono attraverso la cellula. Il reticolo endoplasmatico crea, confeziona e secerne molti dei prodotti creati da una cellula. I ribosomi, che creano le proteine, rivestono una parte del reticolo endoplasmatico.
Panoramica del reticolo endoplasmatico
L’intera struttura può rappresentare una gran parte del sistema endomembrana della cellula. Per esempio, in cellule come gli epatociti del fegato che sono specializzati per la secrezione e la disintossicazione delle proteine, l’ER può rappresentare più del 50% del bilayer lipidico totale della cellula. Allo stesso modo, il sistema di membrane ER è particolarmente prominente nelle cellule beta pancreatiche che secernono insulina, o nei linfociti B attivati che producono anticorpi.
Come si vede nell’immagine, le membrane del reticolo endoplasmatico sono contigue alla membrana nucleare esterna, anche se la loro composizione può essere diversa. L’ER contiene speciali proteine incorporate nella membrana che ne stabilizzano la struttura e la curvatura. Questo organello agisce come un importante regolatore della funzione cellulare perché interagisce strettamente con un certo numero di altri organelli. I prodotti del reticolo endoplasmatico spesso viaggiano verso il corpo del Golgi per il confezionamento e l’ulteriore elaborazione prima di essere secreti.
Questa è un’immagine microscopica di una sezione di tessuto polmonare di mammifero. L’angolo in basso a destra dell’immagine mostra il nucleo e il resto dell’immagine illustra la natura estesa dell’ER. I piccoli cerchi scuri sono mitocondri che esistono in prossimità fisica con le membrane dell’ER.
Funzione del reticolo endoplasmatico
L’ER svolge una serie di ruoli all’interno della cellula, dalla sintesi proteica e il metabolismo dei lipidi alla detossificazione della cellula. Le cisterne, ciascuna delle piccole pieghe del reticolo endoplasmatico, sono comunemente associate al metabolismo dei lipidi. Questo crea la membrana plasmatica della cellula, così come il reticolo endoplasmatico e gli organelli aggiuntivi. Sembrano anche essere importanti nel mantenimento dell’equilibrio del Ca2+ all’interno della cellula e nell’interazione dell’ER con i mitocondri. Questa interazione influenza anche lo stato aerobico della cellula.
I fogli ER sembrano essere cruciali nella risposta dell’organello allo stress, soprattutto perché le cellule alterano il loro rapporto tubuli/fogli quando aumenta il numero di proteine unfolded. Occasionalmente, l’apoptosi è indotta dall’ER in risposta a un eccesso di proteine non spiegate all’interno della cellula. Quando i ribosomi si staccano dai fogli ER, queste strutture possono disperdersi e formare cisterne tubolari.
Anche se i fogli ER e i tubuli sembrano avere funzioni distinte, non c’è una delineazione perfetta dei ruoli. Per esempio, nei mammiferi i tubuli e i fogli possono interconvertirsi, rendendo le cellule adattabili a varie condizioni. La relazione tra struttura e funzione nell’ER non è stata completamente chiarita.
Sintesi e ripiegamento delle proteine
La sintesi delle proteine avviene nel reticolo endoplasmatico ruvido. Anche se la traduzione di tutte le proteine inizia nel citoplasma, alcune vengono spostate nell’ER per essere piegate e smistate per diverse destinazioni. Le proteine che sono traslocate nell’ER durante la traduzione sono spesso destinate alla secrezione. Inizialmente, queste proteine sono ripiegate all’interno dell’ER e poi spostate nell’apparato di Golgi dove possono essere spedite verso altri organelli.
Per esempio, gli enzimi idrolitici nel lisosoma sono generati in questo modo. In alternativa, queste proteine potrebbero essere secrete dalla cellula. Questa è l’origine degli enzimi del tratto digestivo. Il terzo ruolo potenziale delle proteine tradotte nell’ER è quello di rimanere all’interno del sistema endomembrana stesso. Questo è particolarmente vero per le proteine chaperone che assistono nel ripiegamento di altre proteine. I geni che codificano queste proteine sono upregolati quando la cellula è sotto stress a causa delle proteine non ripiegate.
Sintesi dei lipidi
Il reticolo endoplasmatico liscio gioca un ruolo importante nella biosintesi del colesterolo e dei fosfolipidi. Pertanto, questa sezione dell’ER è importante non solo per la generazione e il mantenimento della membrana plasmatica ma dell’esteso sistema endomembrana dell’ER stesso.
Il SER è arricchito di enzimi coinvolti nelle vie di biosintesi degli steroli e degli steroidi ed è anche necessario per la sintesi degli ormoni steroidei. Pertanto il SER è estremamente prominente nelle cellule della ghiandola surrenale che secernono cinque diversi gruppi di ormoni steroidei che influenzano il metabolismo dell’intero corpo. La sintesi di questi ormoni coinvolge anche enzimi all’interno dei mitocondri, sottolineando ulteriormente la relazione tra questi due organelli.
Stoccaggio del calcio
Il SER è un sito importante per lo stoccaggio e il rilascio del calcio nella cellula. Una forma modificata del SER chiamata reticolo sarcoplasmatico forma una rete estesa nelle cellule contrattili come le fibre muscolari. Gli ioni calcio sono anche coinvolti nella regolazione del metabolismo nella cellula e possono cambiare le dinamiche citoscheletriche.
La natura estesa della rete ER gli permette di interagire con la membrana plasmatica e di usare il Ca2+ per la trasduzione del segnale e la modulazione dell’attività nucleare. In associazione con i mitocondri, l’ER può anche usare le sue riserve di calcio per indurre l’apoptosi in risposta allo stress.
Struttura del reticolo endoplasmatico
Il sistema di membrane del reticolo endoplasmatico può essere morfologicamente diviso in due strutture-cisterne e fogli. Le cisterne hanno una struttura tubolare e formano una rete poligonale tridimensionale. Hanno un diametro di circa 50 nm nei mammiferi e di 30 nm nel lievito. I fogli ER, d’altra parte, sono sacche appiattite bidimensionali chiuse da membrana che si estendono attraverso il citoplasma. Sono frequentemente associati ai ribosomi e a speciali proteine chiamate transloconi che sono necessarie per la traduzione delle proteine all’interno del RER.
L’alta curvatura dei tubuli ER è stabilizzata dalla presenza di proteine chiamate reticoloni e DP1/Yop1p. I reticoloni sono proteine associate alla membrana codificate da quattro geni nei mammiferi (RTN1-4). Queste proteine si localizzano ai tubuli ER e ai bordi curvi dei fogli ER. DP1/Yop1p sono una classe di proteine integrali di membrana coinvolte nella stabilizzazione della struttura delle cisterne ER.
Sia i reticoloni che le proteine DP1/Yop1 formano oligomeri e interagiscono con il citoscheletro. L’oligomerizzazione sembra essere uno dei meccanismi utilizzati da queste proteine per modellare il bilayer lipidico in un tubulo. Inoltre, sembrano anche usare un motivo strutturale simile a un cuneo che fa curvare la membrana. Queste due classi di proteine sono ridondanti, poiché la sovraespressione di una proteina può compensare la mancanza dell’altra proteina.
La costruzione dell’ER è intimamente coinvolta con la presenza di elementi citoscheletrici, specialmente microtubuli. Le membrane dell’ER, specialmente le cisterne, si muovono e si ramificano lungo i microtubuli. Quando la struttura dei microtubuli è temporaneamente interrotta, la rete ER collassa e si riforma solo dopo che il citoscheletro dei microtubuli viene ristabilito. Inoltre, i cambiamenti nel modello di polimerizzazione dei microtubuli si riflettono nei cambiamenti della morfologia dell’ER.
Posizione del reticolo endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico elabora la maggior parte delle istruzioni dal nucleo. Come tale, il reticolo endoplasmatico circonda il nucleo e si irradia verso l’esterno. Nelle cellule che secernono molti prodotti per il resto del corpo, il reticolo endoplasmatico può rappresentare più del 50% della cellula.
In generale, il nucleo esprime mRNA (RNA messaggero), che dice alla cellula come costruire le proteine. Il reticolo endoplasmatico ruvido ha molti ribosomi, che sono la sede principale della produzione di proteine. Questa porzione dell’organello crea le proteine e comincia a piegarle nella giusta formazione. Il reticolo endoplasmatico liscio è la sede principale della sintesi dei lipidi. Come tale, non contiene ribosomi. Piuttosto, conduce una serie di reazioni che creano le molecole di fosfolipidi necessarie per creare varie membrane e organelli.
La versione grezza del reticolo endoplasmatico è spesso più vicina al nucleo, mentre il reticolo endoplasmatico liscio è più lontano dal nucleo. Tuttavia, entrambe le versioni sono collegate tra loro e al nucleo attraverso una serie di piccoli tubuli.
Tipi di reticolo endoplasmatico
Ci sono due tipi principali di ER in ogni cellula – reticolo endoplasmatico liscio (SER) e reticolo endoplasmatico ruvido (RER). Ognuno ha funzioni distinte e spesso una morfologia diversa. Il SER è coinvolto nel metabolismo dei lipidi e funge da deposito di calcio per la cellula. Questo è particolarmente importante nelle cellule muscolari che hanno bisogno di ioni Ca2+ per la contrazione. Il SER è anche coinvolto nella sintesi dei fosfolipidi e del colesterolo. È spesso situato vicino alla periferia della cellula.
D’altra parte, il RER è comunemente visto vicino al nucleo. Contiene ribosomi legati alla membrana che gli danno il caratteristico aspetto “ruvido”. Questi ribosomi creano proteine che sono destinate al lume dell’ER e vengono spostate nell’organello mentre vengono tradotte. Queste proteine contengono un breve segnale creato da pochi amminoacidi nel loro N-terminale e sono inizialmente tradotte nel citoplasma.
Tuttavia, non appena il segnale viene tradotto, proteine speciali si legano alla catena polipeptidica in crescita e spostano l’intero ribosoma e il macchinario di traduzione associato nell’ER. Questi polipeptidi potrebbero essere proteine residenti del RER, o essere spostati verso la rete del Golgi per essere smistati e secreti.
Si tratta di proteine che si legano al RER.