I piccoli di molte specie nascono relativamente indifesi: negli uccelli canori, nei ratti, nei gatti, nei cani e nei primati, il piccolo o il neonato è completamente dipendente dai suoi genitori. Queste sono specie altruiste. In altre specie, come il pollame domestico, le anatre, le oche, gli ungulati e i porcellini d’India, il piccolo o il neonato è ad uno stadio di sviluppo più avanzato. Queste sono specie precoci, e i loro piccoli sono capaci, tra l’altro, di camminare autonomamente entro pochi minuti o ore dalla nascita, e quindi di allontanarsi dai loro genitori. Poiché i mammiferi dipendono dalle loro madri per il nutrimento, e anche gli uccelli dipendono ancora dalla guida e dalla protezione dei genitori, è importante che il neonato precociale non si perda in questo modo. Il fenomeno dell’imprinting filiale assicura che, in circostanze normali, il neonato pre-sociale formi un attaccamento alla madre e non si allontani mai troppo.
Anche se l’imprinting fu studiato per la prima volta dall’inglese Douglas Spalding nel XIX secolo, Konrad Lorenz è solitamente, e giustamente, accreditato per essere stato il primo non solo a sperimentare il fenomeno ma anche a studiarne le implicazioni più ampie. Lorenz ha scoperto che un giovane anatroccolo o papero impara a seguire il primo oggetto vistoso e in movimento che vede entro i primi giorni dalla schiusa. In circostanze naturali, questo oggetto sarebbe l’uccello madre; ma Lorenz scoprì che lui stesso poteva servire come un sostituto adeguato, e che un giovane uccello è apparentemente altrettanto pronto a seguire un modello di un’altra specie o una palla rossa brillante. Lorenz scoprì anche che tale imprinting influenzava non solo la risposta del neonato, ma anche molti aspetti del comportamento successivo del giovane uccello, comprese le sue preferenze sessuali da adulto.
L’imprinting, come l’apprendimento del canto, comporta un periodo sensibile durante il quale il giovane animale deve essere esposto a un modello, e l’apprendimento che si verifica in questo momento può non influenzare il comportamento fino a qualche data successiva. In altre parole, si può distinguere tra un processo di apprendimento percettivo o osservativo, quando il giovane animale sta imparando a identificare le caratteristiche che definiscono l’altro animale o l’oggetto a cui è esposto, e il modo in cui questo apprendimento osservativo influisce successivamente sul comportamento. Nel caso dell’apprendimento del canto, l’osservazione stabilisce un modello che l’uccello impara poi ad abbinare. Nel caso dell’imprinting, l’osservazione stabilisce, nella frase di Lorenz, un modello di un compagno, al quale l’animale successivamente indirizza una varietà di modelli di comportamento sociale.
Con l’imprinting, come con l’acquisizione del canto, ci si può chiedere perché l’apprendimento dovrebbe essere necessario. Non sarebbe più sicuro assicurarsi che il giovane pulcino o agnello riconosca innatamente sua madre? Ci sono, infatti, vincoli genetici sulla gamma di stimoli a cui la maggior parte degli animali pre-sociali darà l’imprinting. Un modello di una gallina della giungla birmana (la specie la cui domesticazione ha prodotto i polli domestici) serve come un oggetto di imprinting più efficace per un giovane pulcino di quanto non faccia una palla rossa; c’è persino la prova che l’imprinting in quest’ultimo caso coinvolge circuiti neurali diversi da quelli coinvolti nell’imprinting a stimoli più naturali. Tuttavia, è chiaro che i vincoli innati non sono molto stretti e che normalmente si verifica una grande quantità di apprendimento. La spiegazione più plausibile, come nel caso dell’apprendimento del canto, è che l’imprinting implichi qualche misura di identificazione individuale. Lorenz sosteneva che una delle caratteristiche uniche dell’imprinting era che comportava l’apprendimento delle caratteristiche di un’intera specie. È vero che l’imprinting ha come risultato che l’animale dirige il suo comportamento sociale e di accoppiamento verso altri membri della sua stessa specie, e non necessariamente verso i particolari individui a cui è stato esposto quando è avvenuto l’imprinting. Ma l’apprendimento di solito comporta una certa generalizzazione ad altri casi, e non sembra esserci nulla di peculiare all’imprinting in questo caso. La funzione primaria dell’imprinting, tuttavia, è quella di permettere al giovane animale di riconoscere la propria madre tra gli altri adulti della sua specie. Questo senza dubbio è particolarmente importante nel caso di animali come le pecore, che vivono in grandi greggi. Solo l’apprendimento potrebbe produrre questo risultato.
C’è anche un importante elemento di riconoscimento individuale in almeno alcuni casi di effetti dell’imprinting sul comportamento sessuale. Esperimenti con quaglie giapponesi hanno dimostrato che le loro preferenze sessuali da adulti sono influenzate da precisi individui a cui sono esposti in età precoce. Il loro compagno preferito è uno simile, ma non troppo, agli individui su cui hanno ricevuto l’imprinting. La preferenza per una certa somiglianza assicura presumibilmente che cerchino di accoppiarsi con membri della loro stessa specie. La preferenza per qualche differenza è quasi certamente un meccanismo per ridurre la consanguineità, dato che i giovani uccelli normalmente danno l’imprinting ai loro parenti più prossimi.
La differenza tra l’imprinting e l’apprendimento del canto sta nelle conseguenze dell’apprendimento osservativo. L’effetto dell’imprinting è la formazione di varie forme di attaccamento sociale. Ma quale meccanismo induce il giovane pulcino o l’anatroccolo a seguire la madre? Lorenz pensava che l’imprinting non fosse ricompensato, eppure la tendenza di un giovane uccello a seguire un oggetto su cui è stato fatto l’imprinting in laboratorio può essere aumentata premiando l’uccello con del cibo. Le ricompense si verificano anche al di fuori del laboratorio: la madre chioccia non solo gratta il cibo per i suoi giovani pulcini, ma fornisce anche una fonte di calore e conforto. Inoltre, il seguire è anche ricompensato da una riduzione dell’ansia. Man mano che i pulcini si sviluppano nei primi giorni di vita, mostrano una crescente paura degli oggetti non familiari; essi placano questa ansia evitando gli oggetti nuovi e avvicinandosi a quelli familiari. Quest’ultimo oggetto deve essere uno a cui sono già stati esposti – in altre parole, uno su cui hanno fatto l’imprinting. L’imprinting funziona perché gli uccelli appena nati non mostrano alcuna paura di oggetti non familiari, forse perché qualcosa può essere non familiare solo per contrasto con qualcos’altro che è familiare. Al contrario, gli uccelli appena nati sono attratti da oggetti salienti, in particolare quelli che si muovono. Una volta che, tuttavia, un particolare oggetto è stato stabilito come familiare e le sue caratteristiche identificate, oggetti diversi saranno discriminati da esso. Questi saranno percepiti come relativamente poco familiari, e quindi provocheranno ansia e il tentativo di avvicinarsi il più possibile all’oggetto più familiare. L’imprinting del giovane uccello su un oggetto chiude necessariamente la possibilità del suo imprinting su altri, poiché questi saranno sempre relativamente meno familiari. Quindi, c’è normalmente un periodo relativamente limitato nelle prime ore o giorni di vita durante il quale l’imprinting può avvenire. L’unico modo per prolungare questo periodo è quello di confinare l’uccello appena nato in una scatola buia dove non è esposto a stimoli; impedito dall’imprinting durante questo periodo di confinamento, l’uccello imprime sul primo oggetto saliente che vede dopo essere emerso.