Anche se queste analisi su scala genomica stanno cominciando a fornire intuizioni sull’azione della selezione nello sviluppo, l’approccio affronta diverse sfide. Una è che i livelli di espressione di molti geni regolatori aumentano durante lo sviluppo, mentre i geni “housekeeping” sono più costanti. Di conseguenza, lo sviluppo iniziale può apparire arricchito di geni housekeeping, come quelli richiesti per la mitosi. I geni housekeeping sono, non a caso, altamente conservati; questo può portare a un quadro fuorviante della conservazione nello sviluppo molto precoce, come uno studio ha sottolineato. Allo stesso modo, non riuscire a correggere per i geni specifici del testicolo può portare a una falsa impressione, perché la selezione positiva su questi geni è probabilmente guidata dalla competizione spermatica piuttosto che da differenze di selezione specifiche per lo stadio in sé.
Gli studi pubblicati hanno considerato specie con ecologie e storie di vita relativamente simili, una limitazione imposta dal fatto che gli attuali progetti genomici su organismi modello coprono una distribuzione filogenetica ristretta. Tuttavia, è chiaro da tempo che lo sviluppo precoce può differire enormemente anche tra specie strettamente correlate. La comprensione di queste eccezioni alla conservazione dello sviluppo precoce pone una sfida importante. I casi di divergenza estrema nello sviluppo precoce sono generalmente interpretati come adattamenti guidati da cambiamenti nelle storie di vita, come la modifica della nutrizione embrionale, la dispersione larvale alterata e i meccanismi di difesa, o da cambiamenti nell’ambiente embrionale. Indagare su come i fattori ambientali guidino l’evoluzione dello sviluppo precoce è ora possibile grazie alle nuove tecnologie che mettono a disposizione dati di sequenza ed espressione su scala genomica di qualsiasi organismo. Un possibile approccio prevede il confronto tra specie con storie di vita diverse o che abitano ambienti diversi (Figura 2). Cambiamenti paralleli nella divergenza e conservazione dello sviluppo lungo rami che portano a storie di vita evolutivamente derivate possono fornire una comprensione più profonda del ruolo che l’adattamento ha nel modellare lo sviluppo.
Esplorazione degli effetti dei cambiamenti nella storia della vita sullo sviluppo. I lignaggi in rosso mostrano due spostamenti indipendenti verso lo sviluppo lecitotrofico (in cui la larva non si nutre e quindi ha una morfologia molto più semplice) nei ricci di mare euechinoidi come risultato di un aumento dei contributi materni. Confrontando i cambiamenti convergenti lungo i lignaggi rossi con quelli lungo i lignaggi neri, possiamo avere un’idea dei modi in cui i cambiamenti nel contributo materno influenzano l’evoluzione dello sviluppo a livello genetico.
Un’altra importante sfida deriva dal fatto che la selezione naturale può operare su sequenze non codificanti così come su quelle codificanti. Infatti, è nelle sequenze regolatrici non codificanti intorno ad ogni gene che potremmo aspettarci di trovare una parte importante della base genetica per la divergenza di espressione tra le specie. Tutti gli studi pubblicati finora hanno contrastato la selezione sulle sequenze codificanti con l’espressione genica attraverso il ciclo vitale. Ora esistono metodi per testare la selezione nelle sequenze non codificanti, aprendo la porta ad analisi che incorporano la selezione sugli elementi regolatori. Questo potrebbe fornire intuizioni che potrebbero essere mancate da analisi che considerano solo le sequenze codificanti.
Questi sono tempi eccitanti per i biologi evolutivi, poiché i set di dati su scala genomica sono applicati a una gamma sempre più ampia di problemi. Capire come e perché la selezione naturale opera in modo diverso nello sviluppo è uno dei primi casi in cui i confronti di sequenza e funzionali attraverso il genoma sono stati riuniti per affrontare un problema classico della biologia evolutiva. Gli studi condotti finora evidenziano alcune tendenze intriganti, soprattutto per quanto riguarda il potenziale impatto dei cambiamenti nell’espressione genica durante lo sviluppo precoce. Ma questo è solo l’inizio. Anche se ci sono alcuni problemi tecnici spinosi che devono essere affrontati, la vera promessa sta nell’applicare i dati su scala genomica a una gamma molto più ampia di contrasti di specie. Come cambia la distribuzione a livello genomico della selezione nello sviluppo quando specie strettamente correlate occupano habitat molto diversi o differiscono notevolmente nella loro storia di vita? Il campionamento di una gamma più ampia di confronti tra specie potrebbe risolvere uno dei più antichi enigmi della biologia evolutiva dello sviluppo: perché lo sviluppo è così spesso conservato attraverso vasti divari filogenetici e tuttavia a volte spettacolarmente divergente tra specie strettamente correlate.