II. Diversità degli habitat
Gli ecosistemi d’acqua dolce sono costituiti da interi bacini di drenaggio in quanto l’acqua si muove dalla terra e nel deflusso delle acque sotterranee verso i canali dei torrenti e dei fiumi e verso i laghi o i serbatoi di destinazione. Il contenuto di nutrienti e di materia organica dell’acqua di drenaggio dal bacino è modificato in ciascuno dei componenti del suolo terrestre, del torrente e della zona umida-litorale mentre l’acqua si muove verso il basso e all’interno del lago o del bacino stesso (Fig. 2). La produttività fotosintetica della materia organica è generalmente bassa o intermedia nelle componenti terrestri, più alta nelle regioni di interfaccia umido-litorale tra la terra e l’acqua, e più bassa nella zona di acqua aperta (pelagica). Lo stesso profilo di produttività emerge nel gradiente dalla terraferma ai canali fluviali, dove la massima produttività si verifica nelle regioni marginali della pianura alluvionale. La produttività autotrofica nei canali fluviali è generalmente bassa, come anche nelle regioni pelagiche dei laghi. La maggior parte della materia organica utilizzata dalle comunità eterotrofe nelle acque correnti è importata dalle pianure alluvionali e da fonti terrestri come particolato e soprattutto composti organici disciolti e colloidali.
Figura 2. L’ecosistema del lago che mostra il bacino di drenaggio con la fotosintesi terrestre (PS) della materia organica, il movimento dei nutrienti e della materia organica disciolta (DOM) e particolata (POM) nell’acqua superficiale e nei flussi di acqua freatica verso il bacino del lago, e l’alterazione chimica e biotica di questi materiali durante il percorso, in particolare quando passano attraverso la zona umida-litorale altamente produttiva e metabolicamente attiva del lago in sé (produttività organica netta in tonnellate metriche per ettaro per anno). (Modificato da Wetzel, 1990).
La regione di interfaccia tra la terra e l’acqua è sempre la più produttiva per unità di superficie lungo il gradiente dalla terra al mare aperto di laghi, bacini e corsi d’acqua. Poiché la maggior parte degli ecosistemi acquatici si verificano in terreni geomorfologicamente maturi di dolci pendii e sono piccoli e poco profondi, le componenti umide-litorali di solito dominano sia nella produttività che nella sintesi e nel carico di materia organica nei sistemi. La regione di maggiore produttività è la zona delle macrofite emergenti. Le piante acquatiche emergenti hanno una serie di adattamenti strutturali e fisiologici che non solo tollerano le condizioni anaerobiche riduttive ostili dei sedimenti saturi, ma sfruttano anche le condizioni di nutrienti elevati e la disponibilità di acqua di questo habitat. I nutrienti che entrano nella zona delle macrofite emergenti da fonti esterne tendono ad essere assimilati dalla microflora batterica e algale dei sedimenti e delle particelle organiche detritiche, e vengono poi riciclati alle macrofite emergenti. I composti organici disciolti rilasciati dalla decomposizione dei materiali detritici delle piante dominano l’esportazione di materia organica dalla zona delle piante emergenti.
Le macrofite sommerse sono limitate fisiologicamente dai lenti tassi di diffusione di gas e nutrienti nell’acqua all’interno degli strati limite che circondano le foglie e dalla ridotta disponibilità di luce sott’acqua. Il riciclaggio interno delle risorse, in particolare dei gas (CO2, O2) del metabolismo e dei nutrienti critici, è importante per le capacità delle piante sommerse di funzionare e crescere così bene come fanno in condizioni subacquee di limitazioni croniche di luce e gas. Nonostante questi meccanismi adattativi, la crescita e la produttività delle piante sommerse sono inferiori a quelle delle macrofite emergenti e galleggianti.
La seconda componente più produttiva della comunità delle zone umide-litorali è la microflora attaccata alle piante acquatiche epifite e ad altre superfici, sia vive che morte. Le superfici fornite dalle piante acquatiche nei laghi e nei fiumi possono essere molto grandi, spesso superando i 25 m2 per metro quadrato di sedimenti del fondo. L’elevata crescita sostenuta della microflora attaccata deriva dal loro riciclo di gas essenziali (CO2, O2) e di nutrienti disciolti all’interno delle comunità attaccate. L’assorbimento dei nutrienti dall’acqua circostante è diretto principalmente all’alta crescita netta della microflora attaccata ed è responsabile dell’alta capacità delle zone umide-litorali di migliorare la qualità dell’acqua che passa attraverso queste comunità.
Il complesso umido-litorale delle comunità vegetali e microbiche superiori produce le maggiori fonti di materia organica ed energia di molti ecosistemi d’acqua dolce, comprese le pianure alluvionali marginali di molti fiumi. La maggior parte della materia organica particolata viene decomposta all’interno di queste regioni di interfaccia. La materia organica viene esportata prevalentemente da queste regioni marginali come materia organica disciolta nel lago o fiume ricevente (Fig. 3).
Figura 3. Confini laterali e verticali degli ecosistemi d’acqua corrente. Il confine dell’ecosistema fluviale è definito come l’interfaccia iporica/acqua di falda e quindi include un volume sostanziale sotto e lateralmente al canale principale. La vegetazione radicata nella zona iporica fa quindi parte della produzione dell’ecosistema di flusso. Le frecce indicano i percorsi di flusso della materia organica disciolta e dei soluti inorganici derivati dai detriti vegetali all’interno dell’ecosistema del torrente. .
La zona pelagica delle acque profonde dei laghi è la meno produttiva lungo il gradiente dalla terra all’acqua (vedi Fig. 2), indipendentemente dalla disponibilità di nutrienti. La crescita delle alghe fitoplanctoniche della zona pelagica è limitata da una distribuzione rada in un ambiente diluito dove il riciclaggio efficiente dei nutrienti è limitato dall’affondamento del fitoplancton senescente sotto la profondità della fotosintesi. Quando il riciclaggio dei nutrienti e la disponibilità sono aumentati, una maggiore densità di cellule di fitoplancton attenua la luce subacquea e riduce il volume d’acqua in cui avviene la fotosintesi. Nonostante la bassa produttività per unità di superficie, la produttività pelagica può essere collettivamente importante nei grandi laghi e per i livelli trofici superiori che dipendono da questa fonte di materia organica.
I livelli trofici superiori delle comunità negli ecosistemi d’acqua dolce consistono in zooplancton (dominato da quattro gruppi principali di animali: protozoi/protista, rotiferi, e i crostacei cladocera e copepoda) e invertebrati bentonici. Nella zona pelagica, i piccoli pesci, gli avannotti di pesci più grandi e lo zooplancton predatore, che collettivamente comprendono un terzo livello trofico (carnivori primari), consumano una parte di questi organismi generalmente erbivori. Un quarto livello trofico può essere costituito da pesci piscivori di medie dimensioni, e il quinto livello da grandi pesci piscivori predatori. I livelli trofici superiori sono rari negli ecosistemi d’acqua dolce.
La composizione delle specie dei livelli trofici superiori influenza i percorsi di utilizzo dell’energia dai livelli trofici inferiori. I fattori ambientali che influenzano selettivamente le popolazioni delle comunità possono alterare i percorsi e le forze dei flussi di energia dai livelli trofici subordinati. Per esempio, l’efficienza del consumo della produzione primaria da parte dello zooplancton è spesso sensibilmente maggiore in assenza di pesci che si nutrono di zooplancton che in loro presenza. La struttura della popolazione della comunità di fitoplancton risponde in modo variabile agli impatti del pascolo di concerto con le risorse disponibili (luce, nutrienti e costituenti organici). La comunità di fitoplancton può essere in grado o meno di compensare le perdite di pascolo nella produzione primaria complessiva, ma generalmente è in grado di passare abbastanza rapidamente a una composizione di specie alternativa e meno vulnerabile.