Endoplazmatikus retikulum definíció
Az endoplazmatikus retikulum (ER) egy nagy organellum, amely membránlapokból és csövekből áll, amelyek a sejtmag közelében kezdődnek és az egész sejtre kiterjednek. Az endoplazmatikus retikulum hozza létre, csomagolja és választja ki a sejt által létrehozott számos terméket. A fehérjéket létrehozó riboszómák az endoplazmatikus retikulum egy részét bélelik ki.
Endoplazmatikus retikulum áttekintése
A teljes szerkezet a sejt endomembrán rendszerének nagy részét teheti ki. Például az olyan sejtekben, mint a máj hepatocitái, amelyek a fehérjék szekréciójára és méregtelenítésére specializálódtak, az ER a sejt teljes lipid kettősrétegének több mint 50%-át is kiteheti. Hasonlóképpen, az ER membránrendszer különösen kiemelkedő az inzulint kiválasztó hasnyálmirigy béta-sejtekben vagy az antitesteket termelő aktivált B-limfocitákban.
Amint a képen látható, az endoplazmatikus retikulum membránjai a külső magmembránnal határosak, még ha összetételük eltérő is lehet. Az ER speciális, membránba ágyazott fehérjéket tartalmaz, amelyek stabilizálják szerkezetét és görbületét. Ez az organellum a sejtműködés fontos szabályozójaként működik, mivel számos más organellummal szoros kölcsönhatásban áll. Az endoplazmatikus retikulum termékei gyakran a Golgi-testbe jutnak csomagolásra és további feldolgozásra, mielőtt kiválasztódnának.
Ez egy emlősök tüdőszövetéből készült metszet mikroszkópos képe. A kép jobb alsó sarkában a sejtmag látható, a kép többi része pedig az ER kiterjedt jellegét szemlélteti. A kis sötét körök mitokondriumok, amelyek fizikai közelségben vannak az ER membránjaival.
Endoplazmatikus retikulum működése
Az ER számos szerepet játszik a sejtben, a fehérjeszintézistől a lipidanyagcserén át a sejt méregtelenítéséig. A ciszternák, az endoplazmatikus retikulum minden egyes kis redője, általában a lipidanyagcseréhez kapcsolódik. Ez hozza létre a sejt plazmamembránját, valamint további endoplazmatikus retikulumot és organellákat. Úgy tűnik, hogy fontos szerepet játszanak a Ca2+ -egyensúly fenntartásában a sejten belül, valamint az ER és a mitokondriumok kölcsönhatásában is. Ez a kölcsönhatás a sejt aerob állapotát is befolyásolja.
Úgy tűnik, hogy az ER lapjai döntő szerepet játszanak az organellának a stresszre adott válaszában, különösen mivel a sejtek megváltoztatják a tubulusok és a lapok arányát, amikor a kibontatlan fehérjék száma megnő. Alkalmanként az ER apoptózist indukál válaszul a sejten belüli kibontatlan fehérjefeleslegre. Amikor a riboszómák leválnak az ER lapokról, ezek a struktúrák szétszóródhatnak, és tubuláris ciszternákat képezhetnek.
Noha úgy tűnik, hogy az ER lapoknak és tubulusoknak különböző funkciói vannak, a szerepek nem tökéletesen körülhatároltak. Az emlősökben például a tubulusok és a lapok át tudnak alakulni egymásba, így a sejtek alkalmazkodni tudnak a különböző körülményekhez. A szerkezet és a funkció közötti kapcsolat az ER-ben nem teljesen tisztázott.
Fehérjeszintézis és hajtogatás
A fehérjeszintézis a durva endoplazmatikus retikulumban történik. Bár a transzláció minden fehérje esetében a citoplazmában kezdődik, egyes fehérjék az ER-be kerülnek, hogy összehajtsák és különböző rendeltetési helyekre szortírozzák őket. A transzláció során az ER-be transzlokálódó fehérjéket gyakran szekrécióra szánják. Kezdetben ezeket a fehérjéket az ER-ben hajtogatják, majd a Golgi-apparátusba szállítják, ahonnan más organellumok felé küldhetik őket.
A lizoszómában például a hidrolitikus enzimek keletkeznek ilyen módon. Alternatívaként ezek a fehérjék szekretálódhatnak a sejtből. Innen származnak az emésztőrendszer enzimei. Az ER-ben lefordított fehérjék harmadik lehetséges szerepe az, hogy magában az endomembrán rendszerben maradnak. Ez különösen igaz a chaperon fehérjékre, amelyek más fehérjék hajtogatását segítik. Az ezeket a fehérjéket kódoló gének felregulálódnak, amikor a sejtet stressz éri a kibontatlan fehérjék miatt.
Lipidszintézis
A sima endoplazmatikus retikulum fontos szerepet játszik a koleszterin- és foszfolipid-bioszintézisben. Ezért az ER-nek ez a szakasza nemcsak a plazmamembrán, hanem magának az ER kiterjedt endomembrán rendszerének létrehozásában és fenntartásában is fontos.
A SER gazdag a szterin és szteroid bioszintézis útjaiban részt vevő enzimekben, és a szteroid hormonok szintéziséhez is szükséges. Ezért a SER rendkívül hangsúlyos a mellékvese sejtjeiben, amelyek az egész szervezet anyagcseréjét befolyásoló szteroidhormonok öt különböző csoportját választják ki. Ezeknek a hormonoknak a szintézisében a mitokondriumokban található enzimek is részt vesznek, ami tovább hangsúlyozza e két organellum közötti kapcsolatot.
Kalciumraktár
A SER fontos helyszíne a kalcium tárolásának és felszabadításának a sejtben. A SER módosított formája, a szarkoplazmatikus retikulum kiterjedt hálózatot alkot a kontraktilis sejtekben, például az izomrostokban. A kalciumionok részt vesznek a sejt anyagcseréjének szabályozásában is, és megváltoztathatják a citoszkeletális dinamikát.
Az ER hálózat kiterjedt jellege lehetővé teszi, hogy kölcsönhatásba lépjen a plazmamembránnal, és Ca2+-t használjon a jelátvitelhez és a nukleáris aktivitás modulálásához. A mitokondriumokkal társulva az ER a kalciumraktárait arra is felhasználhatja, hogy stressz hatására apoptózist indukáljon.
Az endoplazmatikus retikulum szerkezete
Az endoplazmatikus retikulum membránrendszere morfológiailag két struktúrára osztható – ciszternákra és lapokra. A ciszternák csöves szerkezetűek és háromdimenziós sokszögletű hálózatot alkotnak. Átmérőjük emlősökben körülbelül 50 nm, élesztőben pedig 30 nm. Az ER-lapok ezzel szemben membránnal körülvett, kétdimenziós lapos zsákok, amelyek a citoplazmán átnyúlnak. Gyakran társulnak riboszómákkal és speciális, transzlokonnak nevezett fehérjékkel, amelyek az RER-en belüli fehérjetranszlációhoz szükségesek.
Az ER-tubulusok nagy görbületét a retikulonok és a DP1/Yop1p nevű fehérjék jelenléte stabilizálja. A retikulonok membrán-asszociált fehérjék, amelyeket emlősökben négy gén kódol (RTN1-4). Ezek a fehérjék az ER-tubulusokra és az ER-lemezek ívelt széleire lokalizálódnak. A DP1/Yop1p az ER-ciszternák szerkezetének stabilizálásában részt vevő integrális membránfehérjék egy osztálya.
A retikulonok és a DP1/Yop1 fehérjék egyaránt oligomereket alkotnak és kölcsönhatásba lépnek a citoszkelettel. Úgy tűnik, hogy az oligomerizáció az egyik mechanizmus, amelyet ezek a fehérjék a lipid kettősréteg tubulussá alakítására használnak. Ezenkívül úgy tűnik, hogy egy ékszerű szerkezeti motívumot is használnak, amely a membrán görbülését okozza. A fehérjék e két osztálya redundáns, mivel az egyik fehérje túltermelése képes kompenzálni a másik fehérje hiányát.
Az ER felépítése szorosan összefügg a citoszkeletális elemek, különösen a mikrotubulusok jelenlétével. Az ER membránok, különösen a ciszternák, a mikrotubulusok mentén mozognak és ágaznak el. Ha a mikrotubulusok szerkezete átmenetileg megszakad, az ER-hálózat összeomlik, és csak a mikrotubulus-citoszkeleton helyreállítása után alakul újra. Emellett a mikrotubulus-polimerizáció mintázatának változásai az ER morfológiájának változásaiban is tükröződnek.
Endoplazmatikus retikulum elhelyezkedése
Az endoplazmatikus retikulum a magból érkező utasítások nagy részét feldolgozza. Mint ilyen, az endoplazmatikus retikulum körülveszi a sejtmagot és kifelé sugárzik. Azokban a sejtekben, amelyek sok terméket választanak ki a szervezet többi része számára, az endoplazmatikus retikulum a sejt több mint 50%-át is kiteheti.
A sejtmag általában mRNS-t (messenger RNS) fejez ki, amely megmondja a sejtnek, hogyan építsen fehérjéket. A durva endoplazmatikus retikulumban sok riboszóma található, amelyek a fehérjék előállításának elsődleges helyszínei. Az organellának ez a része hozza létre a fehérjéket, és kezdi őket a megfelelő alakzatba hajtogatni. A sima endoplazmatikus retikulum a lipidszintézis elsődleges helye. Mint ilyen, nem tartalmaz riboszómákat. Inkább egy sor olyan reakciót hajt végre, amelyek a különböző membránok és organellumok létrehozásához szükséges foszfolipidmolekulákat hozzák létre.
Az endoplazmatikus retikulum durva változata gyakran közelebb van a sejtmaghoz, míg a sima endoplazmatikus retikulum távolabb van a sejtmagtól. Mindkét változat azonban kis tubulusok sorozatán keresztül kapcsolódik egymáshoz és a sejtmaghoz.
Az endoplazmatikus retikulum típusai
A sejteken belül két fő ER-típus létezik: a sima endoplazmatikus retikulum (SER) és a durva endoplazmatikus retikulum (RER). Mindkettőnek különböző funkciói és gyakran eltérő morfológiája van. A SER részt vesz a lipidanyagcserében és a sejt kalciumraktáraként működik. Ez különösen fontos az izomsejtekben, amelyeknek Ca2+ -ionokra van szükségük az összehúzódáshoz. A SER részt vesz a foszfolipidek és a koleszterin szintézisében is. Gyakran a sejt perifériája közelében található.
A RER viszont általában a sejtmag közelében található. Membránhoz kötött riboszómákat tartalmaz, amelyek jellegzetes “durva” megjelenését adják. Ezek a riboszómák olyan fehérjéket hoznak létre, amelyeket az ER lumenébe szánnak, és a transzláció során kerülnek az organellumba. Ezek a fehérjék N-terminálisukon egy rövid, néhány aminosavból létrehozott jelet tartalmaznak, és kezdetben a citoplazmában transzlálódnak.
Mihelyt azonban a jelet lefordították, speciális fehérjék kötődnek a növekvő polipeptidlánchoz, és az egész riboszómát és a hozzá kapcsolódó transzlációs gépezetet az ER-be mozgatják. Ezek a polipeptidek lehetnek az RER rezidens fehérjéi, vagy a Golgi-hálózat felé mozognak, hogy ott szelektálódjanak és szekretálódjanak.