II. Az élőhelyek sokfélesége
Az édesvízi ökoszisztémák egész vízgyűjtő medencékből állnak, mivel a víz a szárazföldről és a talajvíz lefolyásával a patakok és folyók csatornáiba, valamint a befogadó tavakba vagy víztározókba áramlik. A vízgyűjtő területről lefolyó víz tápanyag- és szervesanyag-tartalma módosul a szárazföldi talaj, a patak és a vizes élőhely-litorális komponensek mindegyikében, ahogy a víz lefelé halad a tóba vagy víztározóba, illetve magában a tóban vagy víztározóban (2. ábra). A szerves anyag fotoszintetikus termelékenysége általában alacsony vagy közepes a szárazföldi komponensekben, a legmagasabb a szárazföld és a víz közötti vizes-litorális határterületeken, és a legalacsonyabb a nyílt vízi (pelágikus) zónában. Ugyanez a termelékenységi profil rajzolódik ki a szárazföld és a folyócsatornák közötti gradiensben, ahol a legnagyobb termelékenység a peremvidéki árterületen fordul elő. Az autotróf termelékenység a folyócsatornákban általában alacsony, ahogyan a tavak pelágikus régióiban is. A folyóvizek heterotróf közösségei által hasznosított szerves anyag nagy részét az árterekből és szárazföldi forrásokból importálják részecskés és különösen oldott és kolloid szerves vegyületek formájában.
2. ábra. A tó ökoszisztémája, amely mutatja a vízgyűjtő medencét a szerves anyagok szárazföldi fotoszintézisével (PS), a tápanyagok és az oldott (DOM) és részecskés (POM) szerves anyagok mozgásával a felszíni vizekben és a talajvízben a tómedence felé, valamint ezen anyagok kémiai és biotikus változásával útközben, különösen a tó önmagában is rendkívül produktív és anyagcsere-aktív vizes-litorális zónáján áthaladva (nettó szerves termelékenység hektáronként és évente tonnában). (Módosítva: Wetzel, 1990).
A szárazföld és a víz közötti határterület mindig a legtermékenyebb területegységenként a szárazföldtől a tavak, víztározók és patakok nyílt vizéhez vezető gradiens mentén. Mivel a legtöbb vízi ökoszisztéma geomorfológiailag érett, enyhe lejtésű terepen fordul elő, valamint kicsi és sekély, a vizes élőhely-litorális komponensek általában dominálnak mind a termelékenység, mind a rendszerek szervesanyag-szintézise és -terhelése tekintetében. A legnagyobb termelékenységű régió a kelő makrofita zóna. A feltörekvő vízinövények számos szerkezeti és fiziológiai alkalmazkodással rendelkeznek, amelyek nemcsak a telített üledékek ellenséges, redukáló anaerob körülményeit tűrik, hanem kihasználják az ezen élőhely magas tápanyagellátottságát és vízellátottságát is. A kelő makrofiták zónájába külső forrásból bejutó tápanyagokat általában az üledék baktérium- és algamikroflórája és a detritális szerves részecskék asszimilálják, majd visszaáramlanak a kelő makrofitákba. A növényi detritális anyagok bomlásából felszabaduló oldott szerves vegyületek dominálnak a szervesanyag-exportban a felszínre törő növényi zónából.
A felszínre merülő makrofitákat fiziológiailag korlátozza a gázok és tápanyagok lassú diffúziós sebessége a vízben a leveleket körülvevő határrétegekben, valamint a víz alatti fény korlátozott elérhetősége. Az erőforrások, különösen az anyagcseréhez szükséges gázok (CO2, O2) és a kritikus tápanyagok belső újrahasznosítása fontos ahhoz, hogy a víz alatti növények képesek legyenek olyan jól működni és növekedni, mint a krónikus fény- és gázkorlátozással járó víz alatti körülmények között. Ezen alkalmazkodási mechanizmusok ellenére a víz alatti növények növekedése és termelékenysége kisebb, mint a felszínre törő és úszó makrofitáké.
A vizes élő és holt vízi növényekhez epifita módon és más felületekhez kapcsolódó mikroflóra a vizes-litorális közösség második legtermékenyebb összetevője. A tavakban és folyókban a vízinövények által biztosított felületek igen nagyok lehetnek, gyakran meghaladják a 25 m2 -t négyzetméterenként a fenéküledékben. A rögzített mikroflóra tartósan nagymértékű növekedése az esszenciális gázok (CO2, O2) és oldott tápanyagoknak a rögzített közösségeken belüli újrahasznosításának eredménye. A környező vízből történő tápanyagfelvétel elsősorban a kötődött mikroflóra magas nettó növekedésére irányul, és ez felelős a vizes-litorális területek nagy kapacitásáért, amely javítja az ezeken a közösségeken áthaladó víz minőségét.
A magasabb növényi és mikrobiális közösségek vizes-litorális komplexuma számos édesvízi ökoszisztéma, köztük számos folyó marginális ártereinek szervesanyag- és energiaforrásait termeli. A részecskés szerves anyag nagy része ezekben a határfelületi régiókban bomlik le. A szerves anyag túlnyomórészt oldott szerves anyagként kerül ezekből a peremvidékekből a befogadó tóba vagy folyóba (3. ábra).
3. ábra. Az áramlóvízi ökoszisztémák laterális és vertikális határai. A folyóvízi ökoszisztéma határa a hyporheikus és a talajvíz határfelületként van meghatározva, és így magában foglalja a főcsatorna alatti és oldalsó jelentős térfogatot. A hyporheikus zónában gyökerező növényzet tehát része a patak ökoszisztéma termelésének. A nyilak a növényi törmelékből származó oldott szerves anyag és szervetlen oldott anyagok áramlási útvonalait jelzik a patak ökoszisztémán belül. .
A tavak mélyvízi pelágikus zónája a legkevésbé produktív a szárazföld és a víz közötti gradiens mentén (lásd a 2. ábrát), függetlenül a tápanyagok elérhetőségétől. A pelágikus zóna fitoplanktonikus algáinak növekedését a híg környezetben való ritkás eloszlás korlátozza, ahol a hatékony tápanyag-újrahasznosítást az öregedő fitoplanktonok elsüllyedése a fotoszintézis mélysége alá korlátozza. Ha a tápanyag-újrahasznosítás és a rendelkezésre állás fokozódik, a nagyobb fitoplankton sejtsűrűség gyengíti a víz alatti fényt, és csökkenti a víz térfogatát, amelyben a fotoszintézis zajlik. Az egységnyi területre jutó alacsony termelékenység ellenére a pelágikus termelékenység kollektívan fontos lehet a nagy tavakban és a magasabb trofikus szintek számára, amelyek a szerves anyag e forrásától függenek.
Az édesvízi ökoszisztémák közösségeinek magasabb trofikus szintjeit a zooplankton (amelyet négy fő állatcsoport ural: a protozoa/protista, a rotiperák, valamint a rákfélék, a cladocera és a copepoda) és a bentikus gerinctelenek alkotják. A nyílt tengeri zónában a kis halak, a nagyobb halak ivadékai és a ragadozó zooplankton, amelyek együttesen egy harmadik trofikus szintet (elsődleges húsevők) alkotnak, fogyasztják el ezeknek az általában növényevő szervezeteknek egy részét. A negyedik trofikus szintet a közepes méretű halak, az ötödik szintet pedig a nagytestű ragadozó halak alkothatják. A magasabb trofikus szintek ritkák az édesvízi ökoszisztémákban.
A magasabb trofikus szintek faji összetétele befolyásolja az alacsonyabb trofikus szintek energiafelhasználási útvonalait. A közösségek populációit szelektíven befolyásoló környezeti tényezők megváltoztathatják az alárendelt trofikus szintekről származó energiaáramlás útjait és erősségét. Például az elsődleges termelés zooplankton általi fogyasztásának hatékonysága gyakran érezhetően nagyobb a zooplanktonnal táplálkozó halak hiányában, mint jelenlétükben. A fitoplanktonközösség populációszerkezete a rendelkezésre álló erőforrásokkal (fény, tápanyagok és szerves összetevők) összhangban változóan reagál a legeltetésre gyakorolt hatásokra. A fitoplanktonközösség képes lehet vagy nem képes kompenzálni a legeltetés okozta veszteségeket az általános primer termelésben, de általában elég gyorsan képes átállni egy alternatív, kevésbé sérülékeny fajösszetételre.