Les mitochondries peuvent accumuler du Ca2+ par un processus dépendant de l’énergie
Ceci n’implique pas un transporteur ATPase spécifique, comme pour le RE, mais plutôt, le Ca2+ est accumulé via un canal Ca2+ électrogène. L’énergie pour conduire l’accumulation de Ca2+ provient du potentiel substantiel de la membrane mitochondriale. Ce potentiel est généré par l’important gradient de protons établi par la chaîne de transport d’électrons et nécessaire au couplage de la respiration à la synthèse d’ATP. Expérimentalement, l’accumulation mitochondriale de Ca2+ peut être entraînée soit par un substrat du métabolisme oxydatif, soit par l’ATP. Dans ce dernier cas, l’hydrolyse de l’ATP entraîne l’accumulation de H+ et génère un potentiel de membrane par inversion de la H+-ATPase. Les médicaments qui interfèrent avec le transport d’électrons, comme l’antimycine, ou qui effondrent le gradient de protons, comme les découpleurs de protons, bloquent l’absorption mitochondriale de Ca2+. Des expériences minutieuses réalisées avec des fractions subcellulaires, des cellules perméables ou l’imagerie in situ du Ca2+ séquestré ont démontré que la cinétique de la captation du Ca2+ par les mitochondries est incompatible avec une accumulation significative de Ca2+ par cet organite dans des conditions de repos (figure 23-2). Cependant, une fois que le seuil d’absorption est atteint, la force motrice de l’accumulation de Ca2+ est substantielle, et lorsque i est élevé pendant une période prolongée, les mitochondries peuvent accumuler du Ca2+ à des concentrations remarquables. Cette absorption de Ca2+ peut servir de protection pour la cellule contre les effets délétères d’une élévation prolongée de i. Alors que l’absorption de Ca2+ par les mitochondries est un processus électrogène, l’efflux est neutre, soit un échange de Ca2+ contre 2H+ ou 2Na+, et se déroule plus lentement que le tamponnement du cytoplasme et de la membrane plasmique. Ainsi, le Ca2+ accumulé pendant des périodes de stress prolongé est libéré dans le cytoplasme à une vitesse suffisamment lente pour que l’excès puisse être éliminé de la cellule sans élever la concentration de Ca2+ dans le cytoplasme.
Figure 23-2
Amortissement du calcium dépendant de l’ATP dans le réticulum endoplasmique et les mitochondries en fonction de la concentration extraorganellaire de Ca2+. Données stylisées tirées des résultats initialement rapportés dans Burgess et al. . Comme il a été soulevé, l’absorption de Ca2+ dépendante de l’ATP (plus…)