Siikakala

Siikakala
Tyynenmeren siikakala lepää pohjassa 280 m syvyydessä Oregonin rannikon edustalla
Tieteellinen luokitus
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Subphylum: Myxiniformes Suku: Myxinidae
Genera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Hagfish on yleisnimitys Myxini-luokkaan (tai alaryhmään) kuuluville merikalloeläimille (kalloeläimille), jolle on ominaista suomuton, ankeriaan kaltainen ruumis, josta puuttuvat sekä parittaiset evät että selkärangat, mutta jolla on kallo. Hagfish on ainoa eläin, jolla on kallo mutta ei selkärankaa. Selkärangattomuudesta huolimatta sillikalat on perinteisesti luokiteltu selkärankaisten joukkoon. Tämä perinteinen luokittelu on tällä hetkellä kyseenalaistettu.

Vaikka sillikaloilla on ikivanha historia, joka ulottuu mahdollisesti 300 miljoonan vuoden taakse, hiilikaudelle, on nykyäänkin jäljellä eläviä sillikalalajeja. Näitä eläimiä, joille ovat ominaisia rappeutuneet silmät, suun ympärillä olevat piikit ja hampaat vain kielessä, tavataan meriympäristöissä, ja ne ovat haaskaeläimiä, jotka syövät pääasiassa kuolevien tai kuolleiden kalojen ja selkärangattomien sisäelimiä. Ne ovat ainutlaatuisia siinä mielessä, että ne ovat ainoat ”selkärankaiset”, joiden kehon nesteet ovat isosmoottisia (sama osmoottinen paine) meriveden kanssa (Nelson 1994). Vaikka nilviäiskaloja kutsutaankin joskus ”lima-ankeroiksi”, ne eivät ole lainkaan ankeriaita, jotka kuuluvat luiseviin kaloihin.

Nilviäiskalojen epätavalliset ruokailutottumukset ja limaa tuottavat kyvyt ovat saaneet tieteellisen ja populaarimedian edustajat tituleeraamaan nilviäiskaloja kaikista merieläimistä ”vastenmielisimmiksi” (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). Niillä on kuitenkin tärkeä ekologinen tehtävä, ja ihmiselle ne ovat arvokkaita sekä kaupan että tutkimuksen kannalta. Ravintoketjuissa merilinnut, hylkeet (hylkeet ja mursut) ja äyriäiset, kuten hummerit ja ravut, syövät silliä. Joillakin maailman alueilla ihmiset syövät niitä, ja tästä syystä ne ovat kaupallisesti tärkeitä Koreassa. Niitä käytetään myös kasvainten tutkimiseen (Lee 2002) ja sukkulamatojen sukulaisuussuhteiden selvittämiseen geneettisten analyysien avulla. Tutkijat tutkivat hailakan liman mahdollisia käytännön sovelluksia (Vowles 2007). Lopuksi niiden salaperäinen ja epätavallinen käyttäytyminen ja muodot sekä yhteys muinaiseen menneisyyteen lisäävät suuresti luonnon ihmeellisyyttä.

Yleiskatsaus

Tyynenmeren hagaloiden ryhmä.

Hagikalojen suku, Myxinidae, on ainoa suku järjestyksessä Myxiniformes (tunnetaan myös nimellä Hyperotreti), joka puolestaan on ainoa järjestys luokassa Myxini. Näin ollen sillikalaa käytetään eri tavoin mistä tahansa kolmesta taksonomisesta tasosta (ITIS 2003; Nelson 1994).

Sillikalat ovat leuattomia, ja ne luokitellaan yleensä lamppujen kanssa Agnatha-yläluokkaan (leuattomat selkärankaiset) alaluokkaan Vertebrata. Siikakaloilla ei kuitenkaan todellisuudessa ole selkärankaa. Tästä syystä ne erotetaan joskus selkärankaisista, eikä niitä edes pidetä kaloina. Janvier (1981) ja useat muut luokittelevat särkikalat erilliseen alaryhmään Myxini, joka muodostaa yhdessä alaryhmän Vertebrata kanssa taksonin Craniata, koska niillä on yhteinen kallo (Janvier 1981). Toiset taas pitävät Vertebrata- ja Craniata-luokkia synonyymeinä samalla luokittelutasolla ja säilyttävät siten sillikalat (Myxini) selkärankaisten yläluokan Agnatha jäseninä (Nelson 1994). Toisella Agnatha-suvun elävällä jäsenellä, lampaalla, on alkeelliset rustosta tehdyt selkärangat.

Toisissa luokitteluissa Myxini on kuitenkin luokka, joka yhdessä tapauksessa kuuluu alaluokkaan Vertebrata (ITIS 2003) ja toisessa tapauksessa kuuluu – ja on ainoa luokka – klaadiin Craniata, jota pidetään erillisenä alaluokasta Vertebrata (Campbell ja Reece 2005).

Agnatha (kreik. ”ei leukoja”) -luokkaan kuuluville hagkaloille on ominaista, että niillä ei ole kidakaarista (kiduksia tukevasta luusta tai rustosta) peräisin olevia leukoja, vaikka niillä onkin puremakoneisto, jonka ei katsota olevan peräisin kidakaarista (Nelson 1994). Muita Agnathoille yhteisiä piirteitä ovat pareittaisten evien puuttuminen, lantion evien puuttuminen, notokordin esiintyminen sekä toukilla että aikuisilla ja seitsemän tai useampi pareittainen kidussäiliö. Lisäksi kidukset avautuvat pinnalle pikemminkin huokosten kuin rakojen kautta, ja kidusten kaaren luuranko on sulautunut yhteen neurocraniumin (aivoja suojaava kallon osa) kanssa (Nelson 1994).

Nimestään huolimatta kiistellään siitä, ovatko särkikalat varsinaisesti kaloja, koska ne kuuluvat paljon alkukantaisempaan sukulinjaan kuin mikään muu ryhmä, joka yleisesti määritellään kaloiksi (Chondrichthyes ja Osteichthyes), ja koska niiltä puuttuu kalan määritelmään yleisesti liitetty selkäranka. Monet kirjoittajat kuitenkin sijoittavat hagfishin alkukaloihin.

Kuvaus

Piirros uusiseelantilaisesta hagfishista.

Esiintyneet hagfishit sijoittuvat myxinidae-heimoon järjestykseen Myxiniformes (Hyperotreti) ja alaryhmään tai luokkaan Myxini.

Lahkon Myxiniformes jäsenille on ominaista yksi puoliympyräkanava, silmien lihaksiston puuttuminen, yksi hajukapseli, jossa on vain vähän poimuja aistinvaraisessa epiteelissä, ei luustoa ja yhdestä 16 pariin ulkoisia kidusaukkoja (Nelson 1994).

Myxinidae-suvun jäsenille on ominaista selkäevän puuttuminen, suun ympärillä olevat piikit, rappeutuneet silmät, hampaat vain kielessä, metamorfoosin puuttuminen sekä munasarjat ja kivekset samassa yksilössä mutta vain yksi toimiva sukurauhanen (Nelson 1994). Huomattakoon, että monet näistä piirteistä eroavat toisesta agnathanista, lampareista, joilla on yksi tai kaksi selkäevää, hyvin kehittyneet silmät, piikkien puuttuminen, erilliset sukupuolet, radikaalin metamorfoosin läpikäyvä toukkavaihe ja hampaat sekä suukiekossa että kielessä (Nelson 1994).

Hagfishillä on suomuton, pitkänomainen, ankeriaista muistuttava ruumis, jossa ei ole parittaisia eviä. Elossa olevat hagfishit ovat keskimäärin noin puoli metriä (18 tuumaa) pitkiä. Suurin tunnettu laji on Eptatretus goliath, jonka yksilön pituudeksi on kirjattu 127 senttimetriä, kun taas Myxine kuoi ja Myxine pequenoi näyttävät yltävän korkeintaan 18 senttimetriin.

Esiintyvillä hagkaloilla on melan kaltainen pyrstö, rustoinen kallo ja keratiinista koostuvat hampaiden kaltaiset rakenteet. Värit vaihtelevat lajista riippuen vaaleanpunaisesta siniharmaaseen, ja niissä voi olla mustia tai valkoisia täpliä. Silmät voivat olla vajaat tai puuttua. Monnikaloilla ei ole varsinaisia eviä, ja niillä on kuusi piikkiä suun ympärillä ja yksi sierain. Gnathostomata-heimon (selkärankaiset, joilla on leuat) kaltaisten pystysuoraan niveltyvien leukojen sijasta niillä on pari vaakasuoraan liikkuvaa rakennetta, joissa on hampaiden kaltaisia ulokkeita ravinnon irrottamista varten.

Saima-ahvenen verenkiertoelimistössä on sekä suljetut että avoimet verisuonet, ja sen sydänjärjestelmä on alkeellisempi kuin selkärankaisilla, ja se muistuttaa jossain määrin joidenkin matojen sydänjärjestelmää. Tähän järjestelmään kuuluu pääpumppuna toimiva rintakehäsydän ja kolme erityyppistä lisäsydäntä: Portaaliset sydämet, jotka kuljettavat verta suolistosta maksaan, kardinaaliset sydämet, jotka siirtävät verta päästä vartaloon, ja kaudaaliset sydämet, jotka pumppaavat verta vartalosta ja munuaisista vartaloon. Mikään näistä sydämistä ei ole hermostunut, joten niiden toimintaa muokkaavat luultavasti hormonit, jos niitä ylipäätään on.

Lima

Esiintyneet hagfishit ovat pitkiä, vermiformisia (matomaisia), ja ne voivat erittää runsaasti tahmeaa limaa tai limaa (josta tyypillinen laji Myxine glutinosa on saanut nimensä). Limarauhasia on 70-200 kappaletta kummassakin kahdessa ventrolateraalisessa rivissä päästä pyrstöön (Nelson 1994). Limarauhasissa on sekä limasoluja että säikesoluja, ja säikesolujen säikeet todennäköisesti lisäävät liman vetolujuutta (Nelson 1994). Limakalojen erittämä lima onkin ainutlaatuista siinä mielessä, että se sisältää vahvoja, hämähäkinsilkkiä muistuttavia langanmuotoisia kuituja, minkä vuoksi lima on kuituvahvistettua. Mikään muu tunnettu liman eritys ei ole samalla tavalla kuituvahvistettua kuin särkikalojen lima. Kuidut ovat suunnilleen yhtä hienoja kuin hämähäkin silkki (keskimäärin kaksi mikrometriä), mutta voivat olla 12 senttimetriä pitkiä. Kun käärityt kuidut poistuvat rauhasesta, ne purkautuvat nopeasti täyteen pituuteensa sotkeutumatta.

Kun hagfish vangitaan ja sitä pidetään hännästä kiinni, se pakenee erittämällä kuitumaista limaa, joka muuttuu paksuksi ja tahmeaksi geeliksi, kun se yhdistetään veteen. Ne puhdistavat liman irti sitomalla itsensä ylikätiseen solmuun, joka kulkee eläimen päästä pyrstöön raaputtaen liman pois mennessään. Jotkut viranomaiset arvelevat, että tämä erikoinen solmimiskäyttäytyminen saattaa auttaa niitä pelastautumaan saaliskalojen leuoista. ”Limauttaminen” näyttää myös toimivan saalistajien harhautuksena, ja vapaasti uivien hagfishien on nähty ”limauttelevan”, kun niitä liikutellaan, ja myöhemmin ne puhdistavat liman pois saman kiertävän solmukäyttäytymisen avulla.

Limauttaminen näyttää olevan erityisen tehokasta kalojen kidusten tukkimisessa, ja näin ollen arvellaan, että limauttaminen saattaa olla tehokas puolustusmekanismi kaloja vastaan, jotka eivät kuulu hagfishien tärkeimpiin saalistajaan (Lim ym. 2006).

Aikuinen hagfish voi erittää tarpeeksi limaa muuttaakseen suuren ämpärillisen vettä geeliksi muutamassa minuutissa.

Käyttäytyminen ja lisääntyminen

Hagfishillä on taipumus kaivautua kivien alle tai mutaan, erittäin suolapitoisissa vesissä ja kaukana kirkkaasta valosta (Lee 2002). Niitä tavataan useimmiten joko lähellä jokien suita tai vähintään 25 metrin syvyydessä, ja Myxiine circifronsia tavataan yli 1000 metrin syvyydessä merenpinnan alapuolella (Lee 2002).

Hagfish on tyypillisesti haaskaeläin, joka tunkeutuu mätäneviin ja kuolleisiin kaloihin ja selkärangattomiin (mukaan lukien (monisukasmaiset merimadot ja katkaravut), ja se ruokailee kalojen sisuksia. Myös eläviä organismeja kulutetaan. Vaikka ne eivät pysty tunkeutumaan ihon läpi, ne tunkeutuvat usein luonnollisista aukoista, kuten suusta, kiduksista tai peräaukosta, ja syövät saaliinsa sisältä ulospäin. Ne voivat olla suuri riesa kalastajille, sillä niiden tiedetään tunkeutuvan saaliin sisään ja ahmivan sen ennen kuin se saadaan vedettyä pintaan.

Seillä on iilimatojen tavoin hidas aineenvaihdunta, ja ne voivat selviytyä kuukausia ruokailujen välissä.

Siirakoiden lisääntymisestä tiedetään hyvin vähän. Joillakin lajeilla sukupuolten suhde voi olla jopa 100:1 naaraiden hyväksi. Toisissa lajeissa yksittäiset hermafrodiittiset hagfishit eivät ole harvinaisia. Näillä yksilöillä on sekä munasarjat että kivekset, mutta naaraan sukurauhaset pysyvät toimimattomina, kunnes yksilö on saavuttanut tietyn vaiheen lokkikalojen elinkaaressa. Naaraat munivat tyypillisesti 20-30 keltamunaa, joilla on taipumus kerääntyä yhteen, koska niiden molemmissa päissä on tarranauhan kaltaisia tupsuja.

Hagkaloilla ei ole toukkavaihetta, toisin kuin lampeilla, joilla on pitkä toukkavaihe.

Luokittelu ja evoluutio

Hagkalat näyttävät haaraantuneen säikeeläimistä jo ennen selkärangan ilmaantumista.

Luokittelu ja evoluutio

Tagkalat näyttävät haarautuneen chordatista ennen selkärangan ilmaantumista.

Tagkalat ovat kuitenkin jo ennen kuin ne ovat kehittyneet. Yksittäinen sillikalan fossiili osoittaa, että evoluution muutokset ovat olleet vähäisiä viimeisten 300 miljoonan vuoden aikana (Marshall 2001). On esitetty väitteitä, että hagfishin silmällä on merkitystä monimutkaisempien silmien evoluution kannalta (UQ 2003).

Tiedekirjallisuudessa on pitkään keskusteltu siitä, luokitellaanko hagfish selkärankaisiin vai selkärangattomiin. Ottaen huomioon niiden luokittelun Agnatha-luokkaan, nilviäiskaloja pidetään alkeisnikamana selkärankaisina Prevertebrate- ja Gnathostome-luokkien välissä. Ne luokitellaan yleensä joko alaryhmään Vertebrata tai selkärangattomiin alaryhmään Craniata.

Lajit

Piirros Eptatretus minor

Eptatretus minor

Tiedetään noin 66 lajia, jotka kuuluvat seitsemään sukuun. Osa lajeista on löydetty vasta äskettäin, ja ne elävät useiden satojen metrien syvyydessä. Osa lajeista on lueteltu tässä:

• Suku Eptatretus
  • Kannanhoidollinen hahmo, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • Uuden-Seelannin hahmo, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Musta hahmo, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe hagfish, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Lyhytpäinen kiiski, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Kahdeksankylkinen kiiski, Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Neljänneksikylkinen kiiski, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Viisikylkinen kiiski, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez-ahven, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Lahdenahven, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Tyynenmerenahven, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Suku Myxine
  • Patagonian hagfish Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Cape hagfish, Myxine capensis
  • Whiteface hagfish, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfish (tai Atlantic hagfish), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)
  • White-headed hagfish, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Suku Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan ja Wisner, 1982)
• Suku Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson ja Jowett, 1951)
• Suku Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Suku Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen ja Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang ja Mok, 1994)
  • Paramyxine sheni (Kuo, Huang ja Mok, 1994)
  • Paramyxine wisneri (Kuo, Huang ja Mok, 1994)
• Suku Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz ja Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang ja Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen ja Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Tärkeys

Hagit ovat tärkeitä ravintoketjuissa, sillä ne toimivat haaskaeläiminä, kun taas merilinnut, pinnipedit ja äyriäiset syövät niitä itse (Lim ym. 2006). Kalat eivät kuitenkaan kuulu niiden tärkeimpiin saalistajiin (Lim ym. 2006).

Hagfishia kulutetaan joillakin maailman alueilla, ja se on kaupallisesti erityisen tärkeä Koreassa (Lee 2002). Niistä valmistetaan myös nahkatuotteita (Lee 2002).

Hagit ovat tärkeitä myös tieteellisessä tutkimuksessa. Niistä on hyötyä kasvainten tutkimuksessa (Lee 2002) ja geneettisessä analyysissä, jossa tutkitaan chordattien välisiä sukulaisuussuhteita. Tutkimusta tehdään niiden liman tai samankaltaisen synteettisen geelin, joka sisältää kuituja, mahdollisista käyttötarkoituksista. Mahdollisuuksia ovat esimerkiksi uudet biohajoavat polymeerit, tilaa täyttävät geelit tai keino pysäyttää verenkierto onnettomuuksien uhreilla ja leikkauspotilailla (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A., ja E. E. Schmidt. 2003. TATA-sitovan proteiinin, TBP:n, varhainen selkärankaisten evoluutio. Molecular Biology and Evolution 20(11): 1932-1939. Haettu 1. kesäkuuta 2008.
• Campbell, N. A., and J. B. Reece. 2005. Biologia, 7. painos. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, V. Barriel, et al. 2002. Täydellinen mitokondriaalinen DNA hagfish, Eptatretus burgeri: Mitokondriaalisen DNA:n sekvenssien vertaileva analyysi tukee vahvasti cyclostome-monofysiikkaa. Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Inhottavat hagfishit ja upeat hait. NOAA Ocean Explorer. Haettu 31. toukokuuta 2008.
• Fudge, D. 2001. Hagfishes: Liman mestarit. Nature Australia (kevät 2001): 61-69.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS:n taksonominen sarjanumero: 159693. Haettu 31. toukokuuta 2008.
• Janvier, P. 1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil ”agnathans”. J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber ja H. Malte (toim.). 1998. The Biology of Hagfishes. London: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfishs are not so horrible after all. Journal of Young Investigators 5(7). Haettu 1. kesäkuuta 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy ja J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Testing the gill-clogging hypothesis. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Myxinidae-heimon tiedot. Mudminnow Information Services. Haettu 1. kesäkuuta 2008.
• Mincarone, M. M., and A. L. Stewart. 2006. A new species of giant seven-gilled hagfish (Myxinidae: Eptatretus) from New Zealand. Copeia 2006(2): 225-229. Haettu 1. kesäkuuta 2008.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3. painos. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Limaisia, inhottavia ja hyödyllisiä. Norjan tiede- ja teknologiayliopisto. Haettu 31. toukokuuta 2008.
• University of Queensland (UQ). 2003. Evoluutiota silmällä pitäen. PhysOrg.com. Haettu 1. kesäkuuta 2008.
• University of Rhode Island (URI), Department of Communications. 2002. Merentutkimuksen ystävien julkinen luentosarja tutkii outoa, ihmeellistä ja inhottavaa hagfishia. Rhode Islandin yliopisto 25. maaliskuuta 2002. Haettu 31. toukokuuta 2008.
• Vowles, A. 2007. Limasta ”bioteräkseksi”. Guelphin yliopisto. Haettu 1. kesäkuuta 2008.