Muistijälki

Monien lajien poikaset syntyvät suhteellisen avuttomina: laululinnuilla, rotilla, kissoilla, koirilla ja kädellisillä poikanen tai vastasyntynyt lapsi on täysin riippuvainen vanhemmistaan. Nämä lajit ovat altricial-lajeja. Muilla lajeilla, kuten kotieläiminä pidettävillä kanalinnuilla, ankoilla, hanhilla, sorkka- ja kavioeläimillä ja marsuilla, poikanen tai vastasyntynyt on jo pidemmällä kehitysvaiheessa. Nämä lajit ovat esiyhteisöllisiä, ja niiden poikaset kykenevät muun muassa kävelemään itsenäisesti muutaman minuutin tai tunnin kuluessa syntymästä ja näin ollen vaeltamaan pois vanhempiensa luota. Koska nisäkkäät ovat riippuvaisia äidistään ravinnon saannissa ja jopa linnut ovat edelleen riippuvaisia vanhempien ohjauksesta ja suojelusta, on tärkeää, ettei esiasteikäinen poikanen eksy tällä tavoin. Filial imprinting -ilmiö takaa sen, että normaalitilanteessa esikosiaalinen pikkulapsi kiintyy äitiinsä eikä koskaan siirry liian kauas.

Vaikka imprintingiä tutki ensimmäisenä englantilainen Douglas Spalding 1800-luvulla, Konrad Lorenzia pidetään yleensä ja oikeutetusti ensimmäisenä, joka ei ainoastaan kokeillut ilmiötä vaan myös tutki sen laajempia vaikutuksia. Lorenz havaitsi, että nuori ankanpoikanen tai poikanen oppii seuraamaan ensimmäistä havaitsemaansa silmiinpistävää, liikkuvaa esinettä ensimmäisten päivien aikana kuoriutumisen jälkeen. Luonnollisissa olosuhteissa tämä kohde olisi emolintu, mutta Lorenz havaitsi, että hän itse voi toimia sopivana korvikkeena ja että nuori lintu on ilmeisesti yhtä valmis seuraamaan toisen lajin mallia tai kirkkaanpunaista palloa. Lorenz havaitsi myös, että tällainen leimautuminen ei vaikuttanut ainoastaan pikkulinnun seuraamisreaktioon vaan myös moniin nuoren linnun myöhemmän käyttäytymisen osa-alueisiin, mukaan lukien sen seksuaaliset mieltymykset aikuisena.

Laulun oppimisen tavoin leimautumiseen kuuluu herkkä ajanjakso, jonka aikana nuoren eläimen on altistuttava mallille, ja tänä aikana tapahtuva oppiminen saattaa vaikuttaa käyttäytymiseen vasta myöhemmin. Toisin sanoen voidaan erottaa toisistaan havainto- tai havainnointioppimisprosessi, jossa nuori eläin oppii tunnistamaan toisen eläimen tai esineen, jolle se altistuu, määrittelevät piirteet, ja tapa, jolla tämä havainnointioppiminen myöhemmin vaikuttaa käyttäytymiseen. Laulun oppimisessa havainnointi luo mallin, jota lintu sitten oppii noudattamaan. Jälkiintymisen tapauksessa havainnointi luo Lorenzin sanoin kumppanin mallin, jonka mukaan eläin myöhemmin ohjaa erilaisia sosiaalisen käyttäytymisen malleja.

Jälkiintymisen, kuten laulun oppimisenkin, kohdalla voidaan kysyä, miksi oppiminen ylipäätään olisi tarpeen. Eikö olisi turvallisempaa varmistaa, että nuori poikanen tai karitsa tunnistaa luontaisesti emonsa? Itse asiassa on olemassa geneettisiä rajoitteita niiden ärsykkeiden valikoimalle, joihin useimmat esikasvatusikäiset eläimet painautuvat. Burmalaisen viidakkolinnun (laji, jonka kotieläiminä pidetyt kanat ovat syntyneet kotieläiminä pidettävien kanojen ansiosta) malli toimii tehokkaampana muistijälkikohteena nuorelle poikaselle kuin punainen pallo; on jopa todisteita siitä, että jälkimmäisessä tapauksessa muistijäljen muodostamiseen käytetään eri hermopiirejä kuin luonnollisempiin ärsykkeisiin liittyvässä muistijäljessä. On kuitenkin selvää, että synnynnäiset rajoitukset eivät ole kovin tiukkoja ja että normaalisti tapahtuu paljon oppimista. Todennäköisin selitys, kuten laulujen oppimisen tapauksessa, on se, että muistijäljitelmään liittyy jonkinlainen yksilöllinen tunnistaminen. Lorenz väitti, että yksi imprintingin erityispiirteistä oli se, että siinä opitaan koko lajin ominaisuudet. On totta, että eläinten sosiaalinen käyttäytyminen ja pariutumiskäyttäytyminen kohdistuu eläinten omiin lajitovereihin eikä välttämättä niihin yksilöihin, joiden kanssa ne olivat tekemisissä, kun ne saivat muistijäljen. Oppimiseen liittyy kuitenkin yleensä jonkinlainen yleistäminen muihin tapauksiin, eikä tässä yhteydessä näytä olevan mitään erityispiirrettä. Jälkipainatuksen ensisijainen tehtävä on kuitenkin antaa nuorelle eläimelle mahdollisuus tunnistaa oma emonsa muiden lajinsa aikuisten joukosta. Tämä on epäilemättä erityisen tärkeää esimerkiksi lampaiden kaltaisilla eläimillä, jotka elävät suurissa laumoissa. Ainoastaan oppiminen voisi saada aikaan tämän tuloksen.

Ainakin joissakin tapauksissa, joissa imprinting vaikuttaa sukupuolikäyttäytymiseen, on myös tärkeä yksilön tunnistamiseen liittyvä elementti. Japanilaisilla viiriäisillä tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että niiden seksuaalisiin mieltymyksiin aikuisena vaikuttavat juuri ne yksilöt, joille ne altistuvat varhaisemmassa iässä. Ne suosivat parittelukumppaneita, jotka ovat samankaltaisia mutta eivät liian samankaltaisia kuin ne yksilöt, joihin ne ovat painautuneet. Jonkinlaisen samankaltaisuuden suosiminen varmistaa oletettavasti sen, että ne pyrkivät parittelemaan oman lajinsa jäsenten kanssa. Jonkinlaisen erilaisuuden suosiminen on lähes varmasti mekanismi sisäsiittoisuuden vähentämiseksi, koska nuoret linnut painautuvat yleensä omiin lähisukulaisiinsa.

Ero painautumisen ja laulun oppimisen välillä on havainnollisen oppimisen seurauksissa. Jälkiintymisen vaikutuksena on erilaisten sosiaalisten kiintymyssuhteiden muodostuminen. Mutta mikä mekanismi saa nuoren poikasen tai ankanpoikasen seuraamaan äitiään? Lorenz ajatteli, että jälkipainanta on palkitsematonta, mutta linnunpoikasen taipumusta seurata esinettä, johon se on laboratoriossa saanut jäljen, voidaan kuitenkin lisätä palkitsemalla lintu ruoalla. Palkitsemista tapahtuu myös laboratorion ulkopuolella: emokana ei ainoastaan raaputa ruokaa poikasilleen, vaan se tarjoaa myös lämpöä ja lohtua. Lisäksi seuraaminen palkitaan myös ahdistuksen vähenemisenä. Kun poikaset kehittyvät ensimmäisten elinpäivien aikana, ne osoittavat kasvavaa pelkoa tuntemattomia esineitä kohtaan; ne lievittävät tätä ahdistusta välttämällä uusia esineitä ja lähestymällä tuttuja esineitä. Jälkimmäisen esineen on oltava sellainen, jolle ne ovat jo altistuneet – toisin sanoen sellainen, johon ne ovat iskostuneet. Jälkiintyminen toimii, koska vastakuoriutuneet linnut eivät osoita minkäänlaista pelkoa tuntemattomia esineitä kohtaan, ehkä siksi, että jokin voi olla tuntematon vain vastakohtana jollekin toiselle tutulle esineelle. Päinvastoin, vastakuoriutuneet linnut ovat kiinnostuneita silmiinpistävistä esineistä, erityisesti sellaisista, jotka liikkuvat. Kun tietty esine on kuitenkin todettu tutuksi ja sen piirteet tunnistettu, erilaiset esineet erotetaan siitä. Nämä koetaan suhteellisen tuntemattomiksi, ja siksi ne aiheuttavat ahdistusta ja pyrkimystä päästä mahdollisimman lähelle tutumpaa kohdetta. Se, että nuori lintu painautuu yhteen esineeseen, sulkee väistämättä pois sen mahdollisuuden painautua muihin esineisiin, koska nämä ovat aina suhteellisesti vähemmän tuttuja. Näin ollen ensimmäisten tuntien tai päivien aikana on tavallisesti suhteellisen rajoitettu ajanjakso, jonka aikana voi tapahtua leimautumista. Ainoa tapa pidentää tätä ajanjaksoa on eristää vastakuoriutunut lintu pimeään laatikkoon, jossa se ei altistu ärsykkeille; koska lintu ei voi painautua tämän ajanjakson aikana, se painautuu ensimmäiseen näkyvään esineeseen, jonka se näkee ilmaantumisensa jälkeen.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.