II. Diversity of Habitats
Makean veden ekosysteemit koostuvat kokonaisista valuma-alueista, kun vesi liikkuu maalta ja pohjaveden valumana purojen ja jokien kanaviin ja vastaanottajina oleviin järviin tai altaisiin. Valuma-alueelta tulevan valumaveden ravinne- ja orgaanisen aineksen pitoisuus muuttuu jokaisessa maanpäällisessä maaperä-, puro- ja kosteikko- ja litoraalikomponentissa veden liikkuessa alaspäin itse järveen tai altaaseen ja sen sisällä (kuva 2). Orgaanisen aineen fotosynteettinen tuottavuus on yleensä matala tai keskitasoa maanpäällisissä osissa, korkein kosteikon ja rannikon rajapinta-alueilla maan ja veden välillä ja alhaisin avovesivyöhykkeellä (pelagisella vyöhykkeellä). Sama tuottavuusprofiili ilmenee maalta jokikanaviin ulottuvassa gradientissa, jossa suurin tuottavuus on tulva-alueiden reuna-alueilla. Autotrofinen tuottavuus jokikanavissa on yleensä alhainen, kuten myös järvien pelagisilla alueilla. Suurin osa virtaavan veden heterotrofisten yhteisöjen hyödyntämästä orgaanisesta aineksesta tuodaan tulvaniityiltä ja maalta hiukkasmaisina ja erityisesti liuenneina ja kolloidisina orgaanisina yhdisteinä.
Kuvio 2. Heterotrofisten yhteisöjen hyödyntämä orgaaninen aines. Järven ekosysteemi, jossa näkyy valuma-alue, jossa orgaanisen aineksen maanpäällinen fotosynteesi (PS), ravinteiden sekä liuenneen (DOM) ja hiukkasmaisen (POM) orgaanisen aineksen kulkeutuminen pinta- ja pohjavesivirtausten mukana kohti järvialuetta sekä näiden aineiden kemiallinen ja bioottinen muuttuminen matkan varrella, erityisesti niiden kulkiessa järven erittäin tuottavan ja aineenvaihdunnallisesti aktiivisen märkä- ja rantatörmävyöhykkeen läpi (orgaanisen aineksen nettotuottavuus metrisinä tonneina hehtaarilla vuotta kohti). (Muokattu lähteestä Wetzel, 1990).
Maan ja veden välinen rajapinta-alue on aina tuottavin pinta-alayksikköä kohti pitkin gradienttia maalta järvien, tekoaltaiden ja purojen avoveteen. Koska useimmat vesiekosysteemit sijaitsevat geomorfologisesti kypsässä maastossa, jossa on loivia rinteitä, ja koska ne ovat pieniä ja matalia, kosteikon ja rannikon osat ovat yleensä hallitsevia sekä tuottavuudessa että orgaanisen aineksen synteesissä ja kuormituksessa järjestelmiin. Suurimman tuottavuuden alue on nouseva makrofyyttivyöhyke. Nousevilla vesikasveilla on useita rakenteellisia ja fysiologisia sopeutumisia, jotka eivät ainoastaan siedä kyllästyneiden sedimenttien vihamielisiä pelkistäviä anaerobisia olosuhteita, vaan myös hyödyntävät tämän elinympäristön korkeaa ravinnepitoisuutta ja veden saatavuutta. Ulkoisista lähteistä nousevien makrofyyttien vyöhykkeelle joutuvat ravinteet assimiloituvat yleensä sedimentin bakteeri- ja levämikroflooraan ja orgaanisiin detritaalihiukkasiin, minkä jälkeen ne kierrätetään nouseviin makrofyytteihin. Liuenneet orgaaniset yhdisteet, jotka vapautuvat kasvien detritaalisen aineksen hajoamisesta, hallitsevat orgaanisen aineksen vientiä nousevalta kasvivyöhykkeeltä.
Vedenalaisiin makrofyytteihin kohdistuu fysiologisia rajoituksia, jotka johtuvat kaasujen ja ravinteiden hitaasta diffuusiosta vedessä lehtiä ympäröivien rajakerrosten sisällä ja valon vähäisemmästä saatavuudesta veden alla. Resurssien, erityisesti aineenvaihdunnan kaasujen (CO2, O2) ja kriittisten ravinteiden, sisäinen kierrätys on tärkeää uposkasvien kyvylle toimia ja kasvaa yhtä hyvin kuin ne toimivat ja kasvavat vedenalaisissa olosuhteissa, joissa valoa ja kaasuja on kroonisesti rajoitettu. Näistä sopeutumismekanismeista huolimatta uposkasvien kasvu ja tuottavuus ovat vähäisempiä kuin nousevien ja kelluvien makrofyyttien.
Kosteikko- ja litoraaliyhteisön toiseksi tuottavin komponentti on vesikasveihin epifyyttisesti ja muihin pintoihin kiinnittynyt sekä elävä että kuollut mikrofloora. Järvien ja jokien vesikasvien tarjoamat pinnat voivat olla hyvin suuria, usein yli 25 m2 pohjasedimentin neliömetriä kohti. Kiinnittyneen mikroflooran jatkuva voimakas kasvu johtuu siitä, että se kierrättää välttämättömiä kaasuja (CO2, O2) ja liuenneita ravinteita kiinnittyneissä yhteisöissä. Ravinteiden otto ympäröivästä vedestä ohjataan ensisijaisesti kiinnittyneen mikroflooran korkeaan nettokasvuun, ja se on vastuussa kosteikko- ja rannikkoalueiden suuresta kapasiteetista parantaa näiden yhteisöjen läpi kulkevan veden laatua.
Korkeampien kasvi- ja mikrobiyhteisöjen muodostama kosteikko- ja rannikkoalueiden kompleksi tuottaa tärkeimpiä orgaanisen aineksen ja energian lähteitä monissa makeanveden ekosysteemeissä, mukaan luettuna monien jokien reunimmaiset tulvatasangot. Suurin osa hiukkasmaisesta orgaanisesta aineksesta hajoaa näillä rajapinta-alueilla. Orgaaninen aine viedään pääasiassa näiltä reuna-alueilta liuenneena orgaanisena aineena vastaanottajajärveen tai -jokeen (kuva 3).
Kuva 3. Orgaaninen aine kulkeutuu pääasiassa näiltä reuna-alueilta. Virtavesiekosysteemien sivu- ja pystysuuntaiset rajat. Virtavesiekosysteemin rajaksi on määritelty hyporheisen ja pohjaveden rajapinta, ja se sisältää siten huomattavan määrän pääuoman alapuolella ja sivusuunnassa. Hyporheiseen vyöhykkeeseen juurtunut kasvillisuus on siis osa virtavesiekosysteemin tuotantoa. Nuolet osoittavat kasvien detrituksesta peräisin olevan liuenneen orgaanisen aineen ja epäorgaanisten aineiden virtausreitit puroekosysteemissä. .
Järvien syvän veden pelaginen vyöhyke on vähiten tuottava maalta veteen kulkevassa gradientissa (ks. kuva 2) ravinteiden saatavuudesta riippumatta. Pelagisen vyöhykkeen kasviplanktonlevien kasvua rajoittaa harva jakautuminen laimeassa ympäristössä, jossa ravinteiden tehokasta kierrätystä rajoittaa vanhenevan kasviplanktonin uppoaminen fotosynteesin syvyyden alapuolelle. Kun ravinteiden kierrätys ja saatavuus lisääntyvät, kasviplanktonin suuremmat solutiheydet heikentävät vedenalaista valoa ja vähentävät veden määrää, jossa fotosynteesi tapahtuu. Alhaisesta pinta-alayksikkökohtaisesta tuottavuudesta huolimatta pelaginen tuottavuus voi olla kollektiivisesti tärkeä suurissa järvissä ja korkeammilla trofiatasoilla, jotka ovat riippuvaisia tästä orgaanisen aineksen lähteestä.
Yhteisöjen korkeammat trofiatasot makeanveden ekosysteemeissä koostuvat eläinplanktonista (jota hallitsevat neljä suurta eläinryhmää: alkueläimet/protistat, matelijat ja äyriäiset Cladocera ja Copepoda) ja pohjaeläimistä. Pelagisella vyöhykkeellä pienet kalat, suurempien kalojen poikaset ja saalistava eläinplankton, jotka yhdessä muodostavat kolmannen trofiatason (primaariset lihansyöjät), syövät osan näistä yleensä kasvinsyöjäeliöistä. Neljäs trofiataso voi koostua keskikokoisista kalansyöjistä ja viides taso suurista kalansyöjistä. Korkeammat trofiatasot ovat harvinaisia makean veden ekosysteemeissä.
Korkeampien trofiatasojen lajikoostumus vaikuttaa alempien trofiatasojen energian hyödyntämisreitteihin. Ympäristötekijät, jotka vaikuttavat valikoivasti yhteisöjen populaatioihin, voivat muuttaa alempien trofiatasojen energiavirtojen reittejä ja voimakkuutta. Esimerkiksi eläinplanktonin primäärituotannon kulutuksen tehokkuus on usein huomattavasti suurempi eläinplanktonia syövien kalojen puuttuessa kuin niiden läsnä ollessa. Kasviplanktonyhteisön populaatiorakenne reagoi vaihtelevasti laidunnuksen vaikutuksiin yhdessä käytettävissä olevien resurssien (valo, ravinteet ja orgaaniset ainesosat) kanssa. Kasviplanktonyhteisö voi kompensoida tai olla kompensoimatta laidunnuksen aiheuttamia menetyksiä yleisessä primäärituotannossa, mutta yleensä se pystyy melko nopeasti siirtymään vaihtoehtoiseen, vähemmän haavoittuvaan lajikoostumukseen.