4.6A: Ribosomit

Ribosomit ovat pieniä pallonmuotoisia organelleja, jotka valmistavat proteiineja liittämällä aminohappoja yhteen. Monet ribosomit sijaitsevat vapaina sytosolissa, kun taas toiset ovat kiinnittyneet karkeaan endoplasmiseen retikulumiin. Ribosomin tehtävänä on kääntää sanansaattaja-RNA (mRNA) proteiineiksi tRNA:n avulla. Eukaryooteissa ribosomeja löytyy yleisesti solun sytosolista, endoplasmisesta retikulumista tai mRNA:sta sekä mitokondrioiden matriisista. Kussakin näistä paikoista syntetisoidut proteiinit palvelevat eri tehtävää solussa. Prokaryooteissa ribosomeja löytyy myös sytosolista. Tämä proteiineja syntetisoiva organelli on ainoa sekä prokaryooteissa että eukaryooteissa esiintyvä organelli, mikä vahvistaa sen tosiasian, että ribosomi on varhain kehittynyt ominaisuus, joka oli todennäköisesti läsnä eukaryoottien ja prokaryoottien yhteisessä esi-isässä. Ribosomit eivät ole kalvoon sidottuja.

Ribosomit koostuvat kahdesta alayksiköstä, suuresta ja pienestä, jotka sitoutuvat toisiinsa vain proteiinisynteesin aikana. Ribosomin tehtävänä on ottaa varsinainen viesti ja varattu aminoasyyli-tRNA-kompleksi proteiinin tuottamiseksi. Tätä varten niillä on kolme sitoutumiskohtaa. Yksi on mRNA:lle, kaksi muuta tRNA:lle. Sitoutumispaikat tRNA:lle ovat A-kohta, johon aminoasyyli-tRNA-kompleksi kiinnittyy, ja P-kohta, joka sitoutuu kasvavaan polypeptidiketjuun kiinnittyvään tRNA:han.

Useimmissa bakteereissa suurin solunsisäinen rakenne on ribosomi, joka on proteiinisynteesin paikka kaikissa elävissä organismeissa. Kaikilla prokaryooteilla on 70S-ribosomeja (jossa S=Svedbergin yksiköt), kun taas eukaryooteilla on suurempia 80S-ribosomeja sytosolissa. 70S-ribosomi koostuu 50S- ja 30S-alayksiköistä. 50S-alayksikkö sisältää 23S- ja 5S-rRNA:n, kun taas 30S-alayksikkö sisältää 16S-rRNA:n. Näiden rRNA-molekyylien koko vaihtelee eukaryooteissa, ja ne ovat kompleksissa suuren määrän ribosomiproteiinien kanssa, joiden määrä ja tyyppi voi hieman vaihdella eri organismien välillä. Ribosomi on yleisimmin havaittu solunsisäinen moniproteiinikompleksi bakteereissa.

Ribosomin kokoaminen koostuu transkriptiosta, translaatiosta, rRNA:n ja ribosomaalisten proteiinien taittumisesta, ribosomaalisten proteiinien sitoutumisesta sekä kokoonpanokomponenttien sitoutumisesta ja vapautumisesta ribosomin muodostamiseksi. In vivo 30S-alayksikön kokoonpanossa on kaksi välituotetta (p130S ja p230S) ja 50S-alayksikössä on kolme välituotetta (p150S, p250S ja p350S). Kokoonpanon välituotteet eivät kuitenkaan ole samat kuin in vitro. 30S-alayksikön välituotteista saadaan 21S- ja 30S-partikkeleita, kun taas 50S-alayksikön välituotteista saadaan 32S-, 43S- ja 50S-partikkeleita. In vivo-kokoonpanon välituotteet ovat prekursori-rRNA:ta, mikä eroaa in vitro:sta, jossa käytetään kypsää rRNA:ta. Ribosomien kokoonpanomekanismin loppuunsaattamiseksi nämä esiaste-rRNA:t muuntuvat polysomeiksi.