Komár žluté zimnice – Aedes aegypti (Linnaeus)

Úvod – Synonymie – Rozšíření – Popis – Životní cyklus – Lékařský význam – Management – Vybrané odkazy – Versão em português

Komár žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), byl ve Spojených státech po staletí obtěžujícím druhem. Pochází z Afriky a do Nového světa byl pravděpodobně přivezen na lodích používaných při evropském průzkumu a kolonizaci (Nelson 1986). Jak napovídá obecný název, Aedes aegypti je hlavním přenašečem žluté zimnice, nemoci, která je rozšířena v tropické Jižní Americe a Africe a v letních měsících se často objevuje v oblastech mírného pásma. Během španělsko-americké války utrpěli američtí vojáci více obětí žluté zimnice přenášené Aedes aegypti než v důsledku nepřátelské palby (Tabachnick 1991).

Obrázek 1. Dospělá samička komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), při hledání proniknutelného místa na povrchu kůže svého hostitele. Fotografie Jamese Gathanyho, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Komár žluté zimnice byl na Floridě běžným přenašečem až do invaze asijského komára tygrovaného, Aedes albopictus (Skuse). Od zavlečení asijského tygřího komára v roce 1985 přes Texas populace Aedes aegypti na Floridě dramaticky poklesla, ale stále se jí daří v městských oblastech jižní Floridy. Larvy Aedes albopictus předčí larvy Aedes aegypti v boji o potravu a vyvíjejí se rychleji (Barrera 1996). Některé výzkumy také naznačují, že v zónách, kde se oba druhy překrývají, dochází ke křížení, při kterém vzniká sterilní potomstvo (Harper a Paulson 1994).

Komáři žluté zimnice jsou komáři žijící v nádobách; často se rozmnožují v nepoužívaných květináčích, náhradních pneumatikách, neupravených bazénech a odvodňovacích příkopech. Daří se jim v urbanizovaných oblastech, v těsném kontaktu s lidmi, což z nich činí mimořádně úspěšné přenašeče. Aedes aegypti se mimořádně často vyskytují v oblastech, kde chybí vodovodní systémy, a jejich rozmnožování je do značné míry závislé na skladované vodě. Dospělí samci a samice se živí nektarem z rostlin; samice se však za účelem produkce vajíček živí krví především na lidech a jsou aktivní ve dne. Vajíčka mají schopnost dlouhodobě přežívat vyschnutí, což umožňuje jejich snadné šíření na nová místa.

Další informace o komárech viz http://edis.ifas.ufl.edu/in652.

Synonymie (Zpět na začátek)

Culex aegypti Linnaeus 1762
Culex excitans Walker 1848
Culex taeniatus Weidemann 1828
Aedes aegypti Mattingly, Stone, and Knight 1962

Z Integrovaného taxonomického informačního systému a Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu.

Rozšíření (Zpět na začátek)

Komár žluté zimnice má každoročně kosmo-tropické rozšíření a v letních měsících se šíří do mírnějších oblastí. Aedes aegypti pochází z Afriky a nyní se celosvětově vyskytuje v tropických a subtropických oblastech.

Na počátku 20. století sahalo rozšíření Aedes aegypti od jihu Spojených států až po Argentinu. V polovině 20. století se rozvinul poměrně úspěšný program eradikace Aedes aegypti v celém jeho areálu v Severní a Jižní Americe jako metoda boje proti žluté zimnici prostřednictvím osvěty, kontroly dospělých komárů a manipulace s místy rozmnožování v kontejnerech. Ačkoli byl zpočátku úspěšný, Aedes aegypti se znovu usadil ve většině oblastí výskytu před eradikací kvůli nedostatku odhodlání a finanční podpory nezbytné pro udržení eradikačního programu (Nelson 1986). Program dnes již není funkční.

Obrázek 2. Opětovné zamoření komárem žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), v Americe k roku 2002. Levý obrázek ukazuje zmenšení areálu výskytu v důsledku eradikačních programů, které začaly v polovině 90. let 20. století. Pravý obrázek ukazuje opětovné zamoření v důsledku ukončení eradikačních programů. Ilustrace PAHO/WHO 2002.

Ve Spojených státech se Aedes aegypti vyskytuje ve 23 státech, včetně jihovýchodní části USA, na východním pobřeží až po New York a na západě po Indianu a Kentucky (Darsie a Ward 2005), ačkoli v některých oblastech populace Aedes aegypti klesá v důsledku konkurence s Aedes albopictus. Aedes aegypti je stále běžným komárem v městských oblastech jižní Floridy a ve městech na pobřeží Mexického zálivu v Texasu a Louisianě.

Obrázek 3: V současné době se na území České republiky vyskytuje několik druhů komárů. Rozšíření komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), ve Spojených státech v roce 2005. Ilustrace: Darsie RF, Ward RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico (Identifikace a geografické rozšíření komárů Severní Ameriky severně od Mexika). University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.

Popis (Zpět na začátek)

Dospělý komár žluté zimnice je malý až středně velký komár, přibližně 4 až 7 milimetrů. Nepozorným okem se dospělí komáři žluté zimnice podobají asijskému tygřímu komárovi s mírným rozdílem ve velikosti a kresbě hrudi. Dospělí komáři Aedes aegypti mají na hřbetní (horní) ploše hrudníku bílé šupinky, které tvoří tvar houslí nebo lyry, zatímco dospělí komáři Aedes albopictus mají uprostřed horní části hrudníku bílý pruh. Každý tarsální segment zadních končetin má bílé bazální pruhy, které tvoří něco, co vypadá jako pruhy. Břicho je obvykle tmavě hnědé až černé, ale může mít i bílé šupiny (Carpenter a LaCasse 1955).

Obrázek 4. Břicho je obvykle tmavě hnědé až černé, ale může mít i bílé šupiny (Carpenter a LaCasse 1955). Dospělý komár žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), ukazující bílý „lyrový“ tvar na hřbetní straně hrudi. Fotografie Paula Howella a Franka Hadleyho Collinse, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Obrázek 5. Detailní záběr „lyry“ na dospělém komárovi žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie Simona Hinkleyho a Kena Walkera, Pest and Diseases Image Library.

Samice jsou větší než samci a lze je rozeznat podle malých hmatů zakončených stříbrnými nebo bílými šupinami. Samci mají pýřitá tykadla, zatímco samice mají řídké krátké chloupky. Při pohledu pod mikroskopem jsou ústní ústrojí samců upravena pro krmení nektarem a ústní ústrojí samic jsou upravena pro krmení krví. Chobot je u obou pohlaví tmavý a klypeus (segment nad chobotem) má dva shluky bílých šupin. Špička břicha ústí do špičky, což je charakteristické pro všechny druhy rodu Aedes (Cutwa-Francis a O’Meara 2007).

Obrázek 6: Obrázek 6: Všichni jedinci, kteří se nacházejí v oblasti, kde se vyskytuje hmyz. Dospělá samička komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), v procesu získávání krevní moučky od svého lidského hostitele poté, co pronikla ostře zahroceným „fasciklem“ na povrch kůže. Všimněte si, že břicho je nafouklé, protože žaludek se plní krevní moučkou, a že pysková pochva chobotu je zatažená, stažená dozadu a odhaluje zasunutý ostrý fascikl, který se zbarvil do červena, protože krev proniká slámovitým aparátem. Fotografie Jamese Gathanyho, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Obrázek 7. Dospělá samička komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), s čerstvě získanou ohnivě červenou krevní moučkou viditelnou přes nyní průhledné břicho. Nyní těžká samička komára vzlétá, když opouští povrch kůže svého hostitele. Poté, co se břicho naplnilo krví, se roztáhlo, čímž se protáhl vnější povrch exoskeletu, který se stal průhledným a umožnil, aby se sbírající krev stala viditelnou jako zvětšující se nitrobřišní červená hmota. Všimněte si také jasně definované hlavy, ústní části a končetin. Fotografie: Frank Hadley Collins, Center for Disease Control Public Health Image Library.

Obrázkový klíč floridských komárů, včetně Aedes aegypti, naleznete na webové stránce Florida Medical Entomology Laboratory’s Identification Guide to Common Mosquitoes of Florida na adrese: http://fmel.ifas.ufl.edu/fmel—mosquito-key/.

Životní cyklus (Zpět na začátek)

Dospělci: Aedes aegypti je holometabolický hmyz, což znamená, že prochází kompletní metamorfózou s vajíčkem, larvou, kuklou a dospělcem. Délka života dospělce se může pohybovat od dvou týdnů do měsíce v závislosti na podmínkách prostředí (Maricopa, 2006). Aedes aegypti se vyskytuje ve třech polytypických formách: domácí, lesní a peridomácí. Domácí forma se rozmnožuje v městském prostředí, často v okolí domů nebo uvnitř nich. Forma sylvan je spíše venkovská forma a rozmnožuje se ve stromových norách, obvykle v lesích, a forma peridomestic prospívá v ekologicky pozměněných oblastech, jako jsou kokosové háje a farmy (Tabachnick et al. 1978).

Vejce: Po přijetí kompletní krevní moučky samice produkují v průměru 100 až 200 vajec v jedné dávce; počet produkovaných vajec však závisí na velikosti krevní moučky. Samice mohou během života vyprodukovat až pět dávek vajíček. Menší krevní moučka produkuje méně vajíček (Nelson 1986). Vajíčka jsou kladena na vlhké povrchy v místech, která mohou být dočasně zaplavena, jako jsou díry ve stromech a umělé nádoby, a jsou kladena spíše jednotlivě než hromadně. Všechna vajíčka nejsou nakladena najednou, ale mohou být rozložena do několika hodin nebo dnů v závislosti na dostupnosti vhodného substrátu (Clements 1999). Nejčastěji jsou vajíčka kladena v různých vzdálenostech nad vodní hladinou a samice neklade celou snůšku na jedno místo, ale spíše je rozloží na dvě nebo více míst (Foster a Walker 2002).

Vajíčka Aedes aegypti jsou dlouhá, hladká, vejčitého tvaru a přibližně jeden milimetr dlouhá. Při prvním nakladení vypadají vajíčka bílá, ale během několika minut se zbarví do leskle černé barvy. V teplém podnebí, například v tropech, se mohou vajíčka vyvinout již za dva dny, zatímco v chladnějším mírném podnebí může vývoj trvat až týden (Foster a Walker 2002). Vajíčka Aedes aegypti mohou přežít vyschnutí po dobu několika měsíců a líhnout se po ponoření do vody, což ztěžuje kontrolu Aedes aegypti (Nelson 1984).

Obrázek 8: Vajíčka Aedes aegypti se líhnou po ponoření do vody. Vajíčko komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie Centra pro kontrolu nemocí (Center for Disease Control Public Health Image Library).

Obrázek 9. Obrázek 9: Komáří komár. Vajíčka komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie Centra pro kontrolu nemocí (Center for Disease Control Public Health Image Library).

Obrázek 10. Na snímku je zachycen výskyt komára velkého. Vajíčka komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus), ve skleněné nádobě. Fotografie Centra pro kontrolu nemocí (Center for Disease Control Public Health Image Library).

Larvy: Larvám komárů se často říká „vrtule“ nebo „vrtule“, protože se zdá, že se ve vodě při vyrušení sporadicky vrtí. Larvy Aedes aegypti dýchají kyslík zadně umístěným sifonem, který se drží nad vodní hladinou, zatímco zbytek těla visí vertikálně. Většinu larev rodu Aedes lze od ostatních rodů odlišit pouhým okem podle krátkého sifonu (Nelson 1986).

Obrázek 11. Na obrázku 11 je vidět, že včelí plž se pohybuje po celém obvodu těla. Čtvrtý instar larvy komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie Michele Cutwa-Francis, University of Florida.

Larvy se živí organickými částicemi ve vodě, jako jsou řasy a další mikroskopické organismy. Většinu larválního stadia tráví Aedes aegypti na vodní hladině, i když při vyrušení nebo při krmení plavou ke dnu nádoby (Nelson 1984).

Larvy se často vyskytují v okolí domů v kalužích, pneumatikách nebo uvnitř jakéhokoli předmětu zadržujícího vodu. Vývoj larev je závislý na teplotě. Larvy procházejí čtyřmi instary, přičemž v prvních třech tráví krátkou dobu a ve čtvrtém instaru až tři dny. Larvy čtvrtého instaru jsou přibližně osm milimetrů dlouhé. Samci se vyvíjejí rychleji než samice, takže samci se zpravidla kuklí dříve. Při nízkých teplotách může Aedes aegypti zůstat v larválním stadiu i několik měsíců, pokud má dostatečný přísun vody (Foster a Walker 2002).

Kukly: Po čtvrtém instaru vstupuje Aedes aegypti do kukelního stadia. Kukly komárů se liší od mnoha jiných druhů holometabolního hmyzu tím, že kukly jsou pohyblivé a reagují na podněty. Kukly, nazývané také „bubáci“, se neživí a jejich vývoj trvá přibližně dva dny. Dospělci se vylíhnou tak, že pozřou vzduch, čímž se jim roztáhne břicho, a tím se rozdělí kukelní pouzdro, z něhož se vylíhnou hlavou napřed.

Obrázek 12: Kukly, které se vyvíjejí v průběhu života. Kukla komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie C. M. Zettela, Floridská univerzita.

Lékařský význam (zpět na začátek)

Aedes aegypti jsou škůdci. Kousnutí způsobuje drobné lokální svědění a podráždění kůže a může velmi znepříjemnit pobyt v přírodě. Většina kousnutí není z lékařského hlediska významná, ale může být nepříjemná. Zatímco mnoho komárů kouše v noci, za svítání nebo za soumraku, Aedes aegypti ochotně kouše ve dne a v interiéru i venku. Jak název napovídá, komár žlutý je hlavním přenašečem viru žluté zimnice.

Epidemie žluté zimnice se stále často vyskytují v tropech a v letních měsících se mohou vyskytnout i v oblastech mírného pásma, i když již nepředstavují tak velkou hrozbu jako dříve. V současné době existuje velmi úspěšná vakcína proti žluté zimnici, která přispěla k poklesu počtu případů ve Spojených státech. V roce 1951 získal Max Theiler za svou vakcínu Nobelovu cenu, což je dosud jediná Nobelova cena udělená za vakcínu (Norrby 2007). Další informace o žluté zimnici naleznete na stránce http://edis.ifas.ufl.edu/in659.

Zatímco Spojené státy se s případy žluté zimnice setkávají jen zřídka, nejnovějším problémem pro Spojené státy a Floridu je přenos viru dengue. Dengue je také známá jako „horečka zlomených kostí“ pro nesnesitelnou bolest, kterou oběti pociťují. Dengue je nebezpečné onemocnění způsobené čtyřmi různými sérotypy: DEN-1, DEN-2, DEN-3 a DEN-4 (Rey 2007). I když člověk může získat imunitu vůči jednomu sérotypu, je stále vnímavý k ostatním. Nejsmrtelnější je hemoragická horečka dengue (DHF), která je často smrtelná. V roce 1981 propukla na Kubě velká epidemie DHF, při níž zemřelo 159 lidí (Nelson 1984). Ačkoli jsou epidemie ve Spojených státech stále vzácné, Mexiko zažívá velké epidemie dengue a jeho těsná blízkost by mohla vést k epidemiím ve Spojených státech. Horečka dengue je stejně jako žlutá zimnice způsobena flavivirem (napadá játra) a přenášejí ji pouze samičky komárů. Další informace o horečce dengue naleznete na stránce http://edis.ifas.ufl.edu/in699.

Aedes aegypti jsou přenašeči dalších významných virů, které se týkají Severní Ameriky, jako je například virus chikungunya. Ačkoli se chikungunya v Severní Americe nevyskytuje endemicky, stejně jako horečka dengue, počet případů neustále roste a tento virus by se mohl stát hlavní hrozbou pro veřejné zdraví ve Spojených státech. Většina případů zdokumentovaných ve Spojených státech souvisí s cestováním do zahraničí, ale vzhledem k šíření a opětovnému výskytu komára žluté zimnice a asijského tygřího komára v Americe je chikungunya velmi reálnou hrozbou (Centers for Disease Control, 2007). Další informace o chikungunye naleznete na stránce http://edis.ifas.ufl.edu/in696.

Řízení (Zpět na začátek)

Kontrola komára Aedes aegypti začala poprvé na počátku 20. století, kdy úředníci v Jižní Americe začali ošetřovat vodní nádrže insekticidem s cílem snížit počet dospělých komárů. Po počátečním úspěchu bylo úsilí sníženo na základě předpokladu, že se populace komárů žluté zimnice nevrátí. Během deseti let se však populace komárů Aedes aegypti vrátily na úroveň, která byla zaznamenána před ošetřením vody, a ve městech opět řádila žlutá zimnice (Severo 1959).

Obrázek 13. Ošetření vodních nádrží. Dešťové sudy v okolí domů jsou hlavním místem rozmnožování komára žluté zimnice, Aedes aegypti (Linnaeus). Fotografie Centra pro kontrolu nemocí (Center for Disease Control Public Health Image Library).

V roce 1947 zavedla Panamerická zdravotnická organizace program eradikace komára Aedes aegypti v naději, že se podaří eliminovat ohniska žluté zimnice na západní polokouli. V roce 1965 dokončilo program 19 zemí, které byly prohlášeny za země prosté Aedes aegypti (Soper 1965). Po ukončení eradikačního programu se ke kontrole používaly nízké dávky malathionu, ale u Aedes aegypi se rychle vyvinula rezistence vůči tomuto pesticidu (Gubler 1989). V roce 1965 byl na Floridě zahájen program eradikace Aedes agypti prostřednictvím 67 okresních zdravotních oddělení a Úřadu veřejného zdravotnictví USA, aby se zabránilo vypuknutí žluté zimnice a horečky dengue (Florida State Board of Health 1965).

Bohužel se Aedes aegypti znovu usadil po celé Americe a rozšířil svůj areál ve Spojených státech. V současné době nefunguje žádný eradikační program, ale existuje několik kroků, které mohou jednotlivci podniknout ke snížení lokálního počtu komárů. Vzhledem k tomu, že Aedes aegypti jsou komáři žijící v nádobách, je jednou z nejúspěšnějších a nákladově nejefektivnějších metod snižování populace zamezení shromažďování vody v nádobách v okolí domu.

Obracením prázdných květináčů, řádnou údržbou bazénů a odstraňováním nepoužívaných pneumatik můžete výrazně snížit počet míst, kam mohou komáři klást vajíčka. Provzdušněte ptačí lázně a ujistěte se, že okapy nejsou ucpané. Každý den čistěte misky pro domácí zvířata a vždy vyprazdňujte přepadové misky pro rostliny v květináčích.

Obrázek 14: V případě, že se komáři vyskytují v přírodě, je třeba je chránit před komáry. Organické látky ponechané v okapech umožňují hromadění vody a množení komárů. Udržujte okapy čisté, aby voda mohla odtékat. Fotografie: Center for Disease Control Public Health Image Library.

Obrázek 15: Komáři se mohou dostat do prostředí, kde se vyskytují. Komáři se mohou rozmnožovat v plechovkách na otevřených skládkách nebo v okolí dvora. Fotografie: Center for Disease Control Public Health Image Library.

Obrázek 16. Na obrázku je vidět, jak se komáři chovají. Domácí komáři se mohou množit na smetištích, otevřených skládkách nebo kdekoli, kde se shromažďuje stacionární voda. Fotografie: Center for Disease Control Public Health Image Library.

Pro osobní ochranu před bodnutím použijte repelent a při pobytu venku noste dlouhé kalhoty a dlouhé rukávy. Další informace o boji proti komárům naleznete na webových stránkách Floridské lékařské entomologické laboratoře pro boj proti komárům na adrese: http://mosquito.ifas.ufl.edu/Mosquito_Management.htm.

Informace o zařízeních pro boj s komáry v domácnosti naleznete na stránkách Florida resident’s guide to mosquito control.

Vybrané odkazy (Zpět na začátek)

• Arbovirus Summary Archives. (2008). Repelenty, pasti, informace o virech, mapy atd. Pest Alert.
• Barrera R. 1996. Konkurence a odolnost vůči hladovění u larev komárů Aedes žijících v kontejnerech. Ecological Entomology 21: 117-127.
• Carpenter SJ, LaCasse WJ. 1955. Mosquitoes of North America (North of Mexico) [Komáři Severní Ameriky (severně od Mexika)]. University of California Press, Berkeley, CA. 360 pp.
• Centra pro kontrolu nemocí. (2007). Informační list o horečce chikungunya. Division for Vector-borne Infectious Diseases (Oddělení pro vektory přenášené infekční choroby): Centers for Disease Control. (27. února 2017)
• Clements AN. 1999. The Biology of Mosquitoes, Vol. II (Biologie komárů). Kladení vajíček. Cabi, Wallingford.
• Cutwa-Francis MM, O’Meara GF. (2007). An Identification Guide to the Common Mosquitoes of Florida (Průvodce určováním běžných komárů Floridy). Florida Medical Entomology Laboratory. (27. února 2017)
• Darsie, RF, Ward, RA. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico (Identifikace a geografické rozšíření komárů Severní Ameriky severně od Mexika). University of Florida Press, Gainesville, FL. 300 pp.
• Florida Medical Entomology Laboratory (Floridská laboratoř lékařské entomologie). (2007). Management komárů. Informační webové stránky o komárech. (27. února 2017)
• Florida State Board of Health. 1965. Musí pryč! (Aedes aegypti). Florida Health Notes 57: 87-102.
• Foster WA, Walker ED. 2002. Komáři (Culicidae). In Mullen, G., Durden, L. (Eds.) Medical and Veterinary Entomology (p 203-262). Academic press, San Diego, CA. 597 pp.
• Gubler, DJ. 1989. Aedes aegypti and Aedes aegypti-borne disease control in the 1990’s (Kontrola nemocí přenášených Aedes aegypti v 90. letech 20. století): Shora dolů nebo zdola nahoru. Centers for Disease Control. (27. února 2017)
• Harper JP, Paulson SL. 1994. Reprodukční izolace mezi floridskými kmeny Aedes aegypti a Aedes albopictus. Journal of the American Mosquito Control Association 10: 88-92. (Časopis Americké asociace pro kontrolu komárů).
• Integrovaný taxonomický informační systém. (2017). Aedes aegypti (Linnaeus). (27. února 2017)
• Maricopa County Environmental Services. (2006). Životní cyklus a informace o komárech Aedes aegypti. Maricopa County, AZ. (27. února 2017)
• Melville RV, Smith JDD. (1987). Oficiální seznamy a indexy jmen a prací v zoologii. International Committee for Zoological Nomenclature.
• Nelson MJ. 1986. Aedes aegypti: Biologie a ekologie. Panamerická zdravotnická organizace. Washington, D.C.
• Norrby E. 2007. Žlutá zimnice a Max Theiler: Jediná Nobelova cena za vakcínu. Journal of Experimental Medicine. 204: 2779-2784.
• Rey J. (2006). Komár. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in652 (27. února 2017)
• Rey J. (2007). Co je to horečka dengue? EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in699 (27. února 2017)
• Severo OP. 1959. Eradikace Aedes aegypti v Americe. Panamerický sanitární úřad.
• Soper FL. 1965. The 1964 status of Aedes aegypti eradication and yellow fever in Americas [Stav eradikace Aedes aegypti a žluté zimnice v Americe v roce 1964]. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 14: 887-891.
• Tabachnick WJ. 1991. Evolutionary genetics and arthropod-borne disease: the yellow fever mosquito (Evoluční genetika a nemoci přenášené členovci: komár žluté zimnice). American Entomologist 37: 14-24.
• Tabachnick WJ, Connelly CR, Smartt CC. (2006). Řada o hmyzu živícím se krví: žlutá zimnice. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/in659 (27. února 2017)
• Tabachnick WJ, Munstermann LE, Powell JR. 1978. Genetická odlišnost sympatrických forem Aedes aegypti ve východní Africe. Evolution 33: 287-295.

.