Siatkówka endoplazmatyczna definicja
Siatkówka endoplazmatyczna (ER) jest dużą organellą wykonaną z błoniastych arkuszy i kanalików, które zaczynają się w pobliżu jądra i rozciągają się na całą komórkę. Retikulum endoplazmatyczne tworzy, pakuje i wydziela wiele z produktów tworzonych przez komórkę. Rybosomy, które tworzą białka, linie część retikulum endoplazmatycznego.
Przegląd retikulum endoplazmatycznego
Cała struktura może stanowić dużą część systemu endomembranowego komórki. Na przykład, w komórkach takich jak hepatocyty wątroby, które są wyspecjalizowane do wydzielania białka i detoksykacji, ER może stanowić ponad 50% całkowitej warstwy lipidowej komórki. Podobnie, system błon ER jest szczególnie widoczny w komórkach beta trzustki, które wydzielają insulinę, lub w aktywowanych limfocytach B, które produkują przeciwciała.
Jak widać na obrazku, błony retikulum endoplazmatycznego przylegają do zewnętrznej błony jądrowej, mimo że ich skład może być różny. ER zawiera specjalne białka wbudowane w błonę, które stabilizują jej strukturę i krzywiznę. Organella ta pełni rolę ważnego regulatora funkcji komórki, ponieważ ściśle współdziała z wieloma innymi organellami. Produkty retikulum endoplazmatycznego często wędrują do ciała Golgiego w celu pakowania i dodatkowego przetwarzania przed ich wydzieleniem.
To jest obraz mikroskopowy wycinka z tkanki płuc ssaków. W prawym dolnym rogu obrazu widoczne jest jądro, a pozostała część obrazu ilustruje rozległy charakter ER. Małe ciemne kółka to mitochondria, które istnieją w fizycznej bliskości z błonami ER.
Funkcja retikulum endoplazmatycznego
Er odgrywa wiele ról w komórce, od syntezy białek i metabolizmu lipidów do detoksykacji komórki. Cisternae, każdy z małych fałd retikulum endoplazmatycznego, są powszechnie związane z metabolizmem lipidów. W ten sposób powstaje błona plazmatyczna komórki, jak również dodatkowe retikulum endoplazmatyczne i organelle. Wydają się być również ważne w utrzymaniu równowagi Ca2+ w komórce oraz w interakcji ER z mitochondriami. Interakcja ta wpływa również na stan tlenowy komórki.
Arkusze ER wydają się być kluczowe w odpowiedzi organelli na stres, zwłaszcza, że komórki zmieniają swój stosunek kanalików do arkuszy, gdy wzrasta liczba nieuformowanych białek. Czasami, w odpowiedzi na nadmiar nieuformowanych białek w komórce, ER indukuje apoptozę. Kiedy rybosomy odrywają się od arkuszy ER, struktury te mogą się rozpraszać i tworzyć rurkowate cisternae.
Although ER sheets and tubules appear to have distinct functions, there isn’t a perfect delineation of roles. Na przykład u ssaków kanaliki i blaszki mogą się wzajemnie przekształcać, dzięki czemu komórki są przystosowane do różnych warunków. Związek między strukturą a funkcją w ER nie został całkowicie wyjaśniony.
Synteza i składanie białek
Synteza białek zachodzi w szorstkim retikulum endoplazmatycznym. Chociaż translokacja wszystkich białek rozpoczyna się w cytoplazmie, niektóre z nich są przenoszone do ER w celu złożenia i posortowania do różnych miejsc przeznaczenia. Białka, które są translokowane do ER podczas translacji, są często przeznaczone do wydzielania. Początkowo, białka te są składane w ER, a następnie przenoszone do aparatu Golgiego, gdzie mogą być wysyłane do innych organelli.
Na przykład, enzymy hydrolityczne w lizosomie są generowane w ten sposób. Alternatywnie, białka te mogą być wydzielane z komórki. Takie jest pochodzenie enzymów przewodu pokarmowego. Trzecią potencjalną rolą białek translokowanych w ER jest pozostawanie w obrębie samego systemu endomembranowego. Dotyczy to zwłaszcza białek chaperonowych, które pomagają w składaniu innych białek. Geny kodujące te białka są wyregulowane, gdy komórka jest w stresie z unfolded proteins.
Synteza lipidów
Siatkówka endoplazmatyczna gładka odgrywa ważną rolę w biosyntezie cholesterolu i fosfolipidów. Dlatego ten odcinek ER jest ważny nie tylko dla wytwarzania i utrzymywania błony plazmatycznej, ale także dla rozbudowanego systemu endomembranowego samego ER.
SER jest wzbogacone w enzymy zaangażowane w szlaki biosyntezy steroli i steroidów, a także jest niezbędne do syntezy hormonów steroidowych. Dlatego SER jest niezwykle widoczny w komórkach nadnercza, które wydzielają pięć różnych grup hormonów steroidowych, które wpływają na metabolizm całego organizmu. Synteza tych hormonów obejmuje również enzymy w mitochondriach, co jeszcze bardziej podkreśla związek między tymi dwoma organellami.
Przechowywanie wapnia
SER jest ważnym miejscem przechowywania i uwalniania wapnia w komórce. Zmodyfikowana forma SER, zwana siateczką sarkoplazmatyczną, tworzy rozległą sieć w komórkach kurczliwych, takich jak włókna mięśniowe. Jony wapnia są również zaangażowane w regulację metabolizmu w komórce i mogą zmieniać dynamikę cytoszkieletu.
Rozległy charakter sieci ER pozwala jej na interakcję z błoną plazmatyczną i wykorzystanie Ca2+ do transdukcji sygnału i modulacji aktywności jądrowej. W połączeniu z mitochondriami, ER może również wykorzystywać swoje zapasy wapnia do indukowania apoptozy w odpowiedzi na stres.
Struktura retikulum endoplazmatycznego
System błon retikulum endoplazmatycznego może być morfologicznie podzielony na dwie struktury-cysterny i arkusze. Cisternae mają strukturę rurkowatą i tworzą trójwymiarową sieć wielokątów. Ich średnica u ssaków wynosi około 50 nm, a u drożdży 30 nm. Z kolei blaszki ER to zamknięte błoną, dwuwymiarowe, spłaszczone woreczki, które rozciągają się w poprzek cytoplazmy. Są one często związane z rybosomami i specjalnymi białkami zwanymi translokonami, które są niezbędne do translokacji białek w obrębie RER.
Wysoka krzywizna kanalików ER jest stabilizowana przez obecność białek zwanych retikulonami i DP1/Yop1p. Retikulony są białkami związanymi z błoną, kodowanymi przez cztery geny u ssaków (RTN1-4). Białka te lokalizują się w kanalikach ER i na zakrzywionych krawędziach blaszek ER. DP1/Yop1p są klasą integralnych białek błonowych zaangażowanych w stabilizację struktury cystern ER.
Zarówno retikulony jak i białka DP1/Yop1 tworzą oligomery i oddziałują z cytoszkieletem. Oligomeryzacja wydaje się być jednym z mechanizmów wykorzystywanych przez te białka do kształtowania dwuwarstwy lipidowej w tubulę. Dodatkowo, wydaje się, że wykorzystują one również motyw strukturalny przypominający klin, który powoduje zakrzywienie błony. Te dwie klasy białek są redundantne, ponieważ nadekspresja jednego białka może zrekompensować brak drugiego białka.
Budowa ER jest ściśle związana z obecnością elementów cytoszkieletu, zwłaszcza mikrotubul. Błony ER, zwłaszcza cisternae, przesuwają się i rozgałęziają wzdłuż mikrotubul. Gdy struktura mikrotubul zostaje czasowo zaburzona, sieć ER zapada się i reformuje dopiero po przywróceniu cytoszkieletu mikrotubul. Ponadto zmiany we wzorze polimeryzacji mikrotubul znajdują odzwierciedlenie w zmianach morfologii ER.
Lokalizacja retikulum endoplazmatycznego
Siatkówka endoplazmatyczna przetwarza większość instrukcji z jądra. Jako takie, retikulum endoplazmatyczne otacza jądro i promieniuje na zewnątrz. W komórkach, które wydzielają wiele produktów dla reszty ciała, retikulum endoplazmatyczne może stanowić ponad 50% komórki.
Ogólnie, jądro wyraża mRNA (messenger RNA), który mówi komórce, jak budować białka. Szorstkie retikulum endoplazmatyczne ma wiele rybosomów, które są podstawowym miejscem produkcji białek. Ta część organelli tworzy białka i zaczyna je składać w odpowiedni kształt. Retikulum endoplazmatyczne gładkie jest podstawowym miejscem syntezy lipidów. Jako takie nie zawiera żadnych rybosomów. Raczej prowadzi serię reakcji, które tworzą cząsteczki fosfolipidów niezbędnych do tworzenia różnych błon i organelli.
Szorstka wersja retikulum endoplazmatycznego jest często bliżej jądra, podczas gdy gładka retikulum endoplazmatycznego jest dalej od jądra. Jednak obie wersje są połączone ze sobą i z jądrem za pomocą serii małych kanalików.
Typy retikulum endoplazmatycznego
W obrębie każdej komórki istnieją dwa główne typy ER – gładkie retikulum endoplazmatyczne (SER) i szorstkie retikulum endoplazmatyczne (RER). Każdy z nich pełni odrębne funkcje i często różni się morfologią. SER jest zaangażowane w metabolizm lipidów i działa jako magazyn wapnia dla komórki. Jest to szczególnie ważne w komórkach mięśniowych, które potrzebują jonów Ca2+ do skurczu. SER jest również zaangażowany w syntezę fosfolipidów i cholesterolu. Jest on często zlokalizowany w pobliżu peryferii komórki.
Z drugiej strony, RER jest powszechnie postrzegane w pobliżu jądra. Zawiera on rybosomy związane z błoną, które nadają mu charakterystyczny „szorstki” wygląd. Rybosomy te tworzą białka, które są przeznaczone do światła ER i są przenoszone do organelli w trakcie ich translacji. Białka te zawierają krótki sygnał utworzony przez kilka aminokwasów na ich N-końcu i początkowo są tłumaczone w cytoplazmie.
Jednakże, jak tylko sygnał zostanie przetłumaczony, specjalne białka wiążą się z rosnącym łańcuchem polipeptydowym i przenoszą cały rybosom i związaną z nim maszynerię translacyjną do ER. Te polipeptydy mogą być białkami rezydentami RER lub zostać przeniesione w kierunku sieci Golgiego, aby zostać posortowane i wydzielone.
.